Buňka - obecné schéma

Buňka je nejmenší známý útvar, který je schopný všech životních projevů. K tomu je potřeba několik základních komponent, které sdílí všechny buňky nezávisle na strukturálním typu: deoxyribonukleová kyselina (DNA) a na ni napojený enzymový aparát pro uchování a přenos genetické informace, plazmatická membrána pro zachování vnitřního prostředí buňky, metabolický aparát pro zpracování živin. V závislosti na jejich vnitřní struktuře je možné rozlišit buňky prokaryotické a eukaryotické - více v kapitole Základní strukturální typy živých soustav. Následující text se věnuje popisu buňky v obecné rovině.

CHEMICKÉ SLOŽENÍ BUŇKY

  • biogenní prvky – podle obsahu v buňce se dělí na makrobiogenní (hodně) a mikrobiogenní (málo), hranice mezi nimi není ostrá
    • makrobiogenní: vodík, kyslík, uhlík, dusík, fosfor, síra, draslík, sodík, chlór, hořčík, vápník, železo (voda, proteiny, nukleové kyseliny, cukry, buněčné lipidy, ionizovaná forma)
    • mikrobiogenní: zinek, mangan, kobalt, měď, molybden, selen, bór
  • voda – tvoří většinu hmoty buňky, ve vodném prostředí probíhá většina reakcí (nutná kapalná voda), fyzikálněchemické vlastnosti vody dány strukturou jejích molekul (elektrická asymetrie + tvorba vodíkových můstků)
  • nízkomolekulární organické látky – molekuly do relativní molekulové hmotnosti 1000 (jednoduché cukry, glykosidy, organické kyseliny, aminokyseliny a jejich deriváty, peptidy, alkaloidy, nukleotidy, uhlovodíky, tuky, membránové lipidy)
  • vysokomolekulární organické látky – relativní molekulová hmotnost řádově 104–106
    • polysacharidy: škrob, glykogen, celulóza, agar...
    • proteiny: více o nich v kapitole ***Proteiny
    • nukleové kyseliny: deoxyribonukleová kyselina (DNA), ribonukleová kyselina (RNA) – uchování, realizace a přenos genetické informace
      • stavba nukleových kyselin – základní jednotkou nukleotid:
        • pentóza – deoxyribóza v DNA nebo ribóza v RNA
        • fosfát – zbytek kyseliny fosforečné
        • dusíkatá báze – purinové (adenin a guanin), pyrimidinové (cytosin, uracil – v RNA, tymin – v DNA); párování nukleotidů: A/T, resp. A/U, C/G


STRUKTURA BUŇKY

  • prokaryotický a eukaryotický genom
    • prokaryotický chromozóm: jediná molekula kruhové DNA (tzv. nukleoid, nemá volný konec), jediný replikační počátek, v některých buňkách se vyskytují malé kružnicové DNA – tzv. plazmidy (nejsou nezbtné pro existenci buňky, mohou však nést některou výhodnou vlastnost – např. rezistenci k antibiotikům)
    • eukaryotický chromozóm: lineární molekula DNA (2 volné konce) navázaná na histony (bazické bílkoviny) – tak vznikají nukleosomy, většina DNA svinuta do šroubovice vyššího řádu (tzv. solenoid), existuje více replikačních počátků, více v kapitole ***Chromosomy
  • biologické membrány
    • Udělejte si představu o buněčných poměrech

      Buňka střevního epitelu
          - plocha cytoplazmatické membrány: 700 mm2
          - plocha vnitřních membrán: 7 000 mm2
          - plocha cytoskeletu: 94 000 mm2
      biologické membrány jsou (v drtivé většině) tvořené lipidovou dvojvrstvou nepropustnou pro polární molekuly (model membrány)
    • funkce membrány: udržet nízkou entropii (neuspořádanost) systému, izolovat jednotlivá specifická prostředí buňky (kompartmentalizace), interface s prostředím (buněčná komunikace, transport, připojení do mezibuněčné hmoty)
    • struktura membrány:
      • membránové (fosfo)lipidy jsou amfipatické molekuly (= mají polární a nepolární část)
        • nepolární (hydrofobní) část (dlouhé řetězce mastných kyselin) směřuje dovnitř dvojvrstvy a je příčinou nepropustnosti membrány pro polární látky
        • polární část (glycerolfosfátová „čepička“) je v kontaktu s okolním vodným prostředním
      • membránové proteiny buď prochází skrz membránu (integrální membránové proteiny) nebo jsou k ní pouze z jedné strany připojeny (povrchové membránové proteiny)
        • funkce: strukturální proteiny, transportní proteiny (kanály, přenašeče), receptorové proteiny (přenos signálu), metabolické komplexy (dýchací řetězec)
      • membrány dále obsahují cholesterol (strukturní funkce), glykoproteiny (antigenní vlastnosti), glykolipidy (v rostlinách)
      • biologické membrány jsou asymetrické, tzn. že se liší složení vnitřního a vnějšího listu membrány
        • vnější list obsahuje např. fosfatidylcholin a sfingomyelin
        • vnitřní list obsahuje např. fosfatidylinositol, fosfatidylserin a fosfatidyletanolamin
    • chování biologické membrány popisuje model tekuté mozaiky (Singer a Nicolson, 1972 – animace)
    • zdá se, že od plazmatické membrány lze odvodit všechny další membránové struktury, které v buňkách nacházíme: mezozomy bakterií (vchlípeniny) a membánové organely eukaryot (viz dále)
  • membránové organely
    • bohatší členění membrány nacházíme u prokaryotických organismů pouze výjimečně u fotoautotrofů
    • u eukaryot rozeznáváme mnoho membránových organel různého původu a s různou funkcí:
      • organely sekreční dráhy – odvozeny od plazmatické membrány buňky
      • semiautonomní organely – endosymbiotický původ (vlastní kruhová DNA a proteosyntetický aparát – podobné bakteriálním předkům, ovšem došlo k transferu části genů do jádra hostitelské buňky, množí se pouze binárním dělením – nevznikají de novo)
    • endoplazmatické retikulum (zkr. ER)
      • syntéza membránových lipidů a proteinů pro ostatní organely
      • cisterny uloženy většinou koncentricky kolem jádra ve vnitřní cytoplazmě
      • dva typy: (1) drsné/hrubé ER – na povrch přisedají ribozomy, syntéza bílkovin, (2) hladké ER – bez ribozomů, např. syntéza steroidních hormonů
    • jaderný obal (angl. nuclear envelope)
      • kulovitá cisterna přímo spojená s hrubým endoplasmatickým retikulem
      • dvořený dvěma dvojvrstvami fosfolipidů (tedy dvojitá membrána, celkem čtyři vrstvy fosfolipidů)
      • vnější membrána nese ribozómy, vnitřní je hladká a asociovaná s jadernými laminy (intermediální filamenta, viz dále)
      • komunikaci jádra s cytoplazmou zajišťují jaderné póry „vyztužené“ proteinovým „košíčkem“ (viz obrázky na Wikipedii)
    • Golgiho komplex (Golgiho aparát, zkr. GA)
      • funkčně a někdy i fyzicky navazuje na endoplazmatické retikulum
      • systém plochých, za sebou uložených cisteren, které nikdy nenesou ribozomy (tzv. diktyozomy)
    • membránové váčky
      • různý původ a funkce: lyzozomy obsahují hydrolytické trávicí enzymy, rostlinné vakuoly regulující homeostázu cytoplasmy (jejich membrána se nazývá tonoplast), v peroxizomech vzniká z kyslíku peroxid vodíku, glykosomy jsou specializované organely krevních stadií afrických trypanosom, v nichž probíhá glykolýza (ano, glykolýza tu má výjimečně organelovou lokalizaci)
      • přechodnými útvary jsou sekreční endocytické, resp. exocytické váčky, které vznikají odškrcením od cytoplazmatické membrány, resp. s ní splývají
    • mitochondrie – semiautonomní organely
      • přítomné prakticky ve všech eukaryotických buňkách (alespoň v redukované či pozměněné podobě)
      • velikost řádově v jednotkách mikrometrů v počtu až stovek na jednu buňku
      • vnější membrána hladká a dobře propustná (póry), vnitřní membrána zřasena množstvím záhybů (mitochondriální kristy)
      • na vnitřní membráně se nachází transmembránové komplexy dýchacího řetězce a ATP-syntázy (viz kapitolu Buněčný metabolismus), uvnitř je mitochondriální matrix a v ní enzymy dalších metabolických drah
    • plastidy – semiautonomní organely
      • větší než mitochondrie, řádově asi první desítky mikrometrů
      • vnější membrána propustná, podobná vnější membráně mitochondrií
      • vnitřní membrána obklopuje základní hmotu, tzv. stroma obsahující enzymy druhé fáze fotosyntézy
      • ve stromatu jsou ploché membránové měchýřky, tzv. tylakoidy obsahující aparát pro první fázi fotosyntézy (např. fotosyntetické pigmenty)
      • hlavní složkou membrán chloroplastů jsou namísto fosfolipidů glykolipidy s hlavní cukernou složkou galaktózou
      • různé typy: chloroplasty (zelené, fotosyntetizují), chromoplasty (obsahují karoteny a xantofyly, způsobují zbarvení květů a plodů, bez fotosyntézy), leukoplasty (zásobní funkce, bez barviv)
  • ribozomy
    • ribozomy jsou ribonukleoproteinové partikule tvořené rRNA a proteiny
    • nejde o buněčné organely, ale o nadmolekulární struktury sloužící k biosyntéze proteinů v procesu translace
    • skládají se ze dvou podjednotek, až po jejich spojení jsou funkční (malá a velká podjednotka, liší se u prokaryot a eukaryot)
  • cytoskelet
    • soustava struktur s opěrnou a pohybovou funkcí přítomná u všech eukaryot
    • vláknité struktury různé tloušťky tvořené nekovalentně spojenými molekulami proteinů
    • rozeznáváme tři typy cytoskeletálních útvarů: mikrotubuly, mikrofilamenta, intermediální filamenta
    • mikrotubuly a mikrofilamenta jsou asociována s molekulárními motory
    • více v kapitole ***Cytoskelet eukaryot a molekulární motory
  • povrchové struktury
    • cytoplazmatická membrána je velmi jemná struktura, která neposkytuje výraznou mechanickou oporu
    • proto buňky vně sebe produkují ještě další ochranné vrstvy:
      • bakterie – buněčná stěna (peptidoglykan, u gramnegativních lipopolysacharidy, u grampozitivních kyselina teikoová), glykokalyx (lepkavý povrch tvořený cukernými řetězci), slizovitá pochva u sinic, fimbrie (syn. pilus, uplatňují se při bakteriální konjugaci)
      • archea – buněčná stěna (pseudopeptidoglykan)
      • houby – buněčná stěna (hlavní složkou chitin × u kvasinek glukan a manan)
      • rostliny – buněčná stěna (hlavní složkou celulóza založená na glukóze, dále hemicelulózy a pektiny v dřevnatějících částech i lignin)
    • do povrchových struktur je také kotven bičík, který slouží jako orgán pohybu
      • bakteriální bičík je tvořený proteinem flagelinem a poháněný jest proudem protonů
      • eukaryotický bičík je mikrotubulární strukturou s typickým vzorcem 9×2 + 2 vlákna, prakticky jde o prodlouženou cilii (brvu)

 Prokaryotická buňka
    - velikost: řádově jednotky mikrometrů
    - vývoj začal cca před 3,5 mld. let (eukaryota před 1,81,5 mld. let)
Eukaryotická buňka
    - velikost: řádově desítky mikrometrů
    - vývoj začal cca před 1,8–1,5 mld. let (prokaryota před 3,5 mld. let)


Comments