***Sekundární stavba rostlinných orgánů


SEKUNDÁRNÍ STAVBA

  • nahosemenné rostliny a většina dvouděložných vytváří po určité době druhotná pletiva = ty tvoří tzv. sekundární rostlinné tělo
    • u jednoděložných rostlin zpravidla k druhotnému růstu nedochází
  • sekundární pletiva se tvoří většinou v kořenech a stoncích, v listech jen velice vzácně
  • u bylin druhotný růst spíše omezený × u dřevin tvoří sekundární pletiva vysoký podíl
  • pro sekundární růst (někdy též „druhotné tloustnutí“) se formují nové typy dělivých pletiv (meristémů): KAMBIUM a FELOGÉN


KAMBIUM A SEKUNDÁRNÍ PLETIVA VODIVÁ

  • Způsob zakládání kambia (červeně) ve stonku (vlevo) a v kořeni (vpravo)


    kambium produkuje deuteroxylém (druhotné dřevo) a deuterofloém (druhotné lýko) = sekundární vodivá pletiva
  • původ kambia je dvojí
    • fascikulární kambium – vzniká z prokambia uloženého mezi xylémem a floémem v cévním svazku
    • interfascikulární kambium – vzniká sekundárně z parenchymatických buněk dřeňových paprsků
  • kambium většinou utvoří souvislý, uzavřený válec – kambium všech druhotně rostoucích orgánů tvoří propojený komplex
  • kambium tvořeno jednou vrstvou iniciál, které se po celou dobu jeho existence periklinálně (rovnoběžně s povrchem) dělí a produkují deriváty na obě strany
    • dostředivě deuteroxylém, odstředivě deuterofloém
    • bezprostřední deriváty kambiálních iniciál jsou od nich morfologicky nerozeznatelné, tvoří spolu s ním tzv. kambiální zónu
  • kambiální iniciály jsou dvojího typu
    • fusiformní iniciály – dlouhé úzké buňky produkující osový (axiální) systém s buňkami orientovanými v podélném směru (zahrnuje xylém, floém a s nimi spojený parenchym a sklerenchym)
    • paprskové iniciály – skoro izodiametrické buňky (stejný průměr ve všech směrech) produkující radiálně buňky paprsků většinou parenchymatického charakteru
    • při sekundáním růstu se udržuje stálý poměr mezi osovým a paprskovým systémem, fusiformní iniciály se můžou přeměnit na paprskové
  • v kořenech se kambium zakládá mezi floémem a xylémem z buněk středního válce (z pericyklu)
    • floémové póly zůstávají vně kambia, xylém je orientován od kambia směrem do středu – kambium tedy zpočátku netvoří souvislý kruh (viz obrázek výše)
    • situace se ale vyrovná, protože směrem do středu produkuje kambium více buněk, takže postupně má i v kořeni tvar kruhu, resp. válce
  • činnost kambia bývá periodická – v našich podmínkách dělení neprobíhá v zimním období

deuteroxylém

  • produkován kambiem do středu orgánu
  • vzhledem k periodicitě činnosti kambia je v něm možné rozeznat letokruhy (= přírůstky deuteroxylému za jeden rok)
    • jarní dřevo: širší elementy s tenčími stěnami
    • pozdní dřevo: užší elementy se silnějšími stěnami
  • osový systém zajišťuje transport v podélném směru a mechanickou oporu (může mít i funkci zásobní, když jsou v něm živé buňky)
  • paprskový systém rozvádí látky v radiálním směru a slouží k ukládání zásobních látek
  • nahosemenné rostliny
    • osový systém homogenní bez sklerenchymatických vláken a parenchymu
    • paprsky tvořené parenchymatickými buňkami protaženými ve směru paprsku
  • dvouděložné rostliny
    • osový systém heterogenní: kromě článků cév a tracheid i sklerenchymatické a parenchymatické buňky
    • paprsky tvořené pouze parenchymatickými buňkami
  • po jisté době dojde k vyřazení xylémových elementů z funkce důsledkem přerušení vodního sloupce (nefunkční xylém je pak vyplněný vzduchem)
    • ve starších letokruzích dochází k ukládání polyfenolických látek, např. tříslovin (tzv. jádrová dřeva)
    • kromě toho i ukládání různých gum a klejů nebo tvorba tyl (tyly = výrůstky živých parenchymatických buněk do lumen cévních elementů – ucpou je a zabrání např. šíření případné infekce)

deuterofloém

  • produkován kambiem ve směru k povrchu orgánu
  • založen osový i paprskový jako u xylému – jsou ve stejné pozici
  • nahosemenné rostliny
    • osový systém tvořen sítkovými buňkami, sklerenchymem a parenchymem
    • paprsky tvořeny pouze parenchymem
  • dvouděložné rostliny
    • články sítkovic + jejich průvodní buňky, zásobní parenchym, mechanický sklerenchym
    • články sítkovic funkční obvykle jen jednu vegetační sezónu (× lípa, vinná réva – ty více sezón)


FELOGÉN A SEKUNDÁRNÍ PLETIVA KRYCÍ

  • produkce sekundárních vodivých pletiv => zvětšování objemu orgánu
  • růstem ovlivněna všechna pletiva vně od sekundárních vodivých pletiv => původní pokožka většinou porušena a ochranou funkci přebírá sekundární krycí pletivo PERIDERM, který je produktem laterálního meristému FELOGÉNU
  • felogén se tvoří z živých parenchymatických buněk, které se začnou dělit (nejčastěji periferní buňky primární kůry), méně často se na felogén přemění pokožka nebo se tento zakládá z hlubších vrstev (např. u kořenů vzniká z pericyklu)
  • felogén většinou produkuje buňku pouze ve směru od středu orgánu – takto vzniklé pletivo se nazývá korek (felém, suberoderm)
    • radiálně zploštělé, těsně k sobě přiléhající buňky bez mezibuněčných prostor
    • uvnitř buněk ukládání suberinu a vosků na vnitřní povrch buněčné stěny – buňky nepropustné pro vodu a vzduch
    • buňky korku představují bariéru
      • přerušení komunikace pletiv vně korku s vodivými pletivy => pletiva vně korku odumírají
      • přerušení výměny plynů mezi atmosférou a vnitřními plativy => protrhávají se čočinky (lenticely = ohraničené oblasti peridermu, kde mají buňky mezi sebou mezibuněčné prostory, které umožňují transport plynů)
  • kromě korku může felogén produkovat i omezené množství buněk dostředivě – jde o parenchymatické buňky, tzv. feloderm (může obsahovat chloroplasty)
  • felogén + korek (+ feloderm) = periderm
  • felogén nefunguje trvale, po nějaké době jeho dělivá činnost ustává – v hlubších vrstvách se založí felogén nový (fungující opět jen po omezenou dobu)
  • všechna pletiva vně nejmladšího felogénu jsou mrtvá a utváří komplex nazývaný borka
Comments