Rostlinná pletiva

Atlas rostlinné anatomie – rozhodně se podívejte!

Kvalitní interaktivní atlas rostlinné anatomie se spoustou fotografií. Autoři: Aleš Soukup a Olga Votrubová (Přírodovědecká fakulta UK).

JEDNODUCHÁ PLETIVA

= soubor vzájemně integrovaných buněk, které mají společný původ, přibližně stejný tvar a plní stejnou funkci, popřípadě soubor funkcí

klasifikace pletiv dle tloušťky buněčné stěny

  • parenchym
     (1): tenkostěnné buňky izodiametrického tvaru s různou funkcí (metabolická, zásobní, provětrávací, vodivá, absorpční, sekreční, dělivá)
    • prozenchym – dlouze protažené buňky
    • aerenchym (1, 2) – velké mezibuněčné prostory (intraceluláry)
    • hydrenchym – velké buňky sukulentů s velkým obsahem vody
    • chlorenchym – zelené buňky s asimilační funkcí
    • merenchym – kulovité buňky s mnoha intracelulárami
  • kolenchym: mechanické pletivo z buněk s nerovnoměrně ztloustlými buněčnými stěnami bez lignifikace, mechanická opora nadzemních částí rostliny, diferenciace v závislosti na působení mechanického stresu na rostlinu
    • rohový (1)– buněčná stěna více ztloustlá při styku tří a více buněk
    • deskový (1) – ztloustlé tangenciální buněčné stěny (rovnoběžné s povrchem orgánu)
  • sklerenchym (1): mechanické pletivo z většinou mrtvých buněk s rovnoměrně ztloustlou, často lignifikovanou buněčnou stěnou
    • sklerenchymatické fibrily – silnostěnná, podélně protáhlá, na koncích zašpičatělá vlákna
    • sklereidy – sklerifikované buňky různého tvaru: izodiametrické brachysklereidy („kamenné buňky“) v dužnině hrušek, protáhlé sklereidy uvnitř šípků, makrosklereidy v osemení vikvovitých rostlin, hvězdnicovité astrosklereidy v listech čajovníku

klasifikace pletiv dle dělivé aktivity buněk

  • trvalá pletiva: budována z nedělícího se parenchymu, kolenchymu a sklerenchymu
  • dělivá pletiva (= meristémy): dělící se parenchymální buňky s hustou cytoplazmou, malými vakuolami, velkým jádrem a výrazným jadérkem
    • protomeristémy – embryonální meristémy
      • v rostoucích osových orgánech přetrvávají jako skupiny tzv. iniciál růstových vrcholů
      • iniciála se rozdělí na dvě buňky: první zůstává iniciálou, druhá se dělí už jen omezenou dobu, diferencuje v primární meristémy a posléze trvalá pletiva
    • primární meristémy
      • apikální meristémy kořene a stonku produkující primární trvalá pletiva
      • axilární meristémy vyvíjející se v pupeny a postranní větve
    • sekundární meristémy – druhotně obnovila svou dělivou aktivitu

SYSTÉMY PLETIV

  • jednoduchá pletiva popsaná výše se organizují do vyšších spolupracujících celků, čímž vznikají systémy pletiv (složená, komplexní pletiva)
  • rozlišujeme systémy pletiv krycích, vodivých a základních

systém pletiv krycích

  • ochrana před nadměrnou transpirací, radiací, přehřátím, před průnikem infekcí a před okusem (herbivoři, fytofágové)
  • zprostředkovávají výměnu vody, minerálních látek, plynů mezi rostlinou a prostředím
  • podle původu rozlišujeme:
  • epidermis: nachází se na povrchu primárních stonků, listů a reprodukčních orgánů
    • většinou jedna vrstva buněk bez mezibuněčných prostor
    • buňky vakuolizované s nástěnnou cytoplazmou
    • buněčné stěny nerovnoměrně ztloustlé, impregnace kutinem + samostatná hydrofobní vrstva na povrchu (kutikula)
    • deriváty epidermis – chlupy (trichomy), průduchy (stomata), hydatody, hydropoty (viz dále)
      • chlupy (trichomy): výrůstky pokožkových buněk vznikající z trichoblastů, důležité určovací znaky
        • dělení dle počtu buněk: jednobuněčné, mnohobuněčné
        • dělení dle funkce: krycí (hlošina), žahavé (kopřiva), žláznaté (chmel), absorpční (kořenové vlášení, viz dále)
      • průduchy (stomata): dvě svěrací buňky ledvinovitého nebo činkovitého tvaru, mezi nimi průduchová štěrbina, funkce: regulovaná výměna plynů (oxid uhličitý, kyslík, vodní pára)
    • emergence – mnohobuněčné výběžky pokožky, do kterých pronikají ale i buňky z podpokožkových pletiv (např. u růže)
  • rhizodermis: nachází se na povrchu kořene
    • jedna vrstva tenkostěnných buněk protažených ve směru podélné osy kořene
    • u starších kořenů možná kutinizace, suberinizace, lignifikace
    • může být nahrazena exodermis (vnější vrstvou primární kůry) nebo sekundární peridermis
    • v absorpční zóně kořene vytváří kořenové vlášení (= absorpční trichomy)
      • zvětšuje absorpční povrch kořene – zlepšený příjem vody a minerálů
      • kořenové vlásky mohou být jedno- i mnoho buněčné, životnost v řádu dní
      • chybí u mykorhizních kořenů, u vodních a bahenních rostlin a u hydrotonických rostlin
      • u řeřichy dlouhé až 2,5 milimetru
    • na adventivních kořenech u vstavačovitých a áronovitých rhizodermis modifikována ve velamen
      • vzniká periklinálním dělením mladých rhizodermálních buněk, které potom odumírají, buněčné stěny zesíleny lištami
      • funkce: nasává a zadržuje vodu

systém pletiv vodivých

  • vaskulární systém má dvě funkce: transportní a mechanickou
  • cévní svazky (fasciculi vasorum)
    • tvořeny vodivými pletivy, zajišťují fascikulární transport na dlouhé vzdálenosti
    • strukturní složky:
      • xylém (dřevní část) a floém (lýková část)
      • zásobní/vodivý parenchym a oporné pletivo
    • kolem svazků často zpevňující a izolační pochva
    • dělení dle vzájemné polohy dřevní a lýkové části:
      • dřevostředné (hadrocentrické) – oddenky kapradin
      • lýkostředné (leptocentrické) – oddenky jednoděložných rostlin
      • paprsčité (radiální) – primární stavba kořenů
      • bočné (kolaterální) – stonky a listy
      • dvojbočné (bikolaterální) – stonky tykvovitých, lilkovitých, zvonkovitých
    • dělení dle přítomnosti kambia:
      • uzavřené – kambium chybí, druhotné tloustnutí neprobíhá (jednoděložné, leknínovité, přesličky)
      • otevřené – díky dělivé činnosti kambia rostlina druhotně tloustne
    • vodivé elementy xylému
      • cévice (tracheidy) + cévy (tracheje)
      • pouze cévice = homoxylní dřevo, cévice i cévy = heteroxylní dřevo
      • mrtvé buňky bez cytoplazmy (řízená autolýza a apoptóza)
      • aby odolaly tlaku, mají zesílené buněčné stěny (kruhovitě, spirálovitě, schodovitě, síťovitě, tečkovaně)
      • neztloustlá buněčná stěna je v místě tzv. ztenčenin (resp. správněji neztloustlin), kudy prochází plazmodesmy
      • cévice (tracheidy): protáhlé, na koncích zašpičatělé, v místě styku buněk bez perforace, nejdokonalejší tracheidy jehličnanů vytváří dvůrkaté ztenčeniny s torem (regulace průtoku)
      • cévy (tracheje): vertikálně seřazené tracheální články, v místě styku buněk se buněčná stěna rozpouští a vzniká perforační deska, v evoluci je tendence k vytvoření krátkých a širokých článků s kolmými přepážkami
    • vodivé elementy floému
      • u  výtrusných cévnatých a nahosemenných rostlin sítkové buňky, u krytosemenných rostlin pokročilejší sítkovice
      • sítkové buňky (cellulae cribrosi): do řad uspořádané, živé prozenchymatické buňky se zešikmenými koncovými stěnami, v buněčné stěně se nachází drobné perforace (rozšířené plazmodesmy) vytvářející sítková políčka, chybí průvodní buňky
      • sítkovice (tubi cribrosi): složené z článků sítkovic (živé prozenchymatické buňky s kolmými koncovými stěnami), během diferenciace degenerace jádra, ale cytoplasma a organely zůstávají zachovány, perforace v buněčné stěně tvoří sítka, často fungují jen jedno vegetační období (sítko se ucpává kalózou), provázeny tzv. průvodními buňkami s velkými polyploidními jádry (patrně nahrazují degenerovaná jádra  sítkovic)

systém pletiv základních

  • nachází se mezi pletivy krycími a vodivými
  • rozlišujeme pletiva: asimilační, zásobní, mechanická, provětrávací, vylučovací, absorpční
  • asimilační pletiva
    • pletiva osvětlených částí rostlin obsahující chloroplasty – tvorba asimilátů fotosyntézou
    • nejvýznamnější: mezofyl listů (palisádový a houbový parenchym, viz anatomii listu)
    • dále: epidermis svěracích buněk průduchů, stonky (primární kůra, feloderm), kořeny epifytních orchidejí nebo některých mokřadních rostlin, modifikované listy (listeny, palisty, kališní lístky), nezralé plody
  • zásobní pletiva
    • ukládání produktů fotosyntézy – nejčastěji škrob (80 % amylopektin + 20 % amylóza)
    • zásobní plastid = amyloplast (obsahuje velká škrobová zrna, redukovaný membránový systém, barvitelné jódem)
    • další zásobní látky: inulin (hvězdnicovité, zvonkovité), proteiny (tvoří tzv. aleuronová zrna), lipidy (hodně v semenech – slunečnice, len)
  • mechanická pletiva
    • zpevnění rostlinných orgánů proti statickému (hmotnost plodů, vrstva sněhu) a dynamickému (působení větru nebo deště) mechanickému zatížení
    • ke zpevnění slouží pletiva cévních svazků (viz výše) a mimosvazková mechanická pletiva (sklerenchymatické fibrily, sklereidy)
  • Typy aerenchymu v primární kůře kořenů a oddenků

    (1) typ trávovitý: interceluláry jsou lyzigenního původu, dochází k destrukci tangenciálních buněčných stěn radiálně uspořádaných buněk, aerenchym tvoří radiálně uspořádané protažené interceluláry (např. v kořenech rýže, sítiny, rákosu);
    (2) typ šáchorovitý: interceluláry jsou lyzigenního původu, vznikají destrukcí radiálních buněčných stěn, přičemž se k sobě přibližují vnitřní a vnější tangenciální stěny (např. v kořenech šáchoru);
    (3) typ miříkovitý: interceluláry jsou schizogenního původu, vznikají zvětšováním objemu vnějších obvodových buněk mezodermis a následným rozrušením střední lamely, interceluláry tvoří radiálně uspořádané řady (např. v kořenech miříku, řeřišnice);
    (4) typ šťovíkovitý: interceluláry jsou schizogenního původu, vznikají rozrušením střední lamely pravidelných úseků buněčných stěn, takže se aerenchym na příčném řezu podobá medové plástvi (např. v kořenech šťovíku, rdesna).
    provětrávací pletiva
    • příjem a výdej kyslíku/oxidu uhličitého, jejich distribuce v pletivech a výdej vodních par (transpirace)
    • rezervoár kyslíku u bahenních a mokřadních rostlin, nadlehčovací funkce
    • patří sem systém intracelulár ve vnitřních pletivech + systém otvorů v krycích pletivech (průduchy, lenticely)
    • strukturní anatomickou adaptací na nedostatek kyslíku je vznik aerenchymu (resp. aktinenchymu, jsou-li buňky hvězdnicovitého tvaru a mrtvé)
  • vylučovací pletiva
    • vylučování látek v podobě sekretů (látky rostlinou dále využívané, mohou sloužit kontaktu s okolím) nebo exkretů (dále nevyužívané, často odpady), hranice ale často nejasná
      • ekrinní = vylučování v podobě jednotlivých molekul přes cytoplazmatickou membránu (např. složky buněčné stěny nebo nektar)
      • granulokrinní = vylučování sekretorickými váčky
      • holokrinní = vylučování do dutin vzniklých dezintegrací skupin buněk (např. sekrece silic v oplodí citrusů)
    • funkci zajišťují idioblasty (buňky lišící se tvarem od ostatních v pletivu, např. u brukvovitývh obsahují enzym myrosinázu), solné žlázky (u halofytů vylučují přebytečnou sůl), žlaznaté trichomy (např. hluchavkovité, lilkovité, kakostovité, konopovité), tentakule (emergence masožravých rostlin), nektária (vylučování nektaru), hydatody (vodní skuliny, gutace = vylučování vody v podobě kapek, např. kontryhel), mléčnice (obsahují latex = směs roztoků, suspenzí a emulzí různých látek – význam: asi ochrana rostlin při poškození), lyzigenní nádržky (vznikají apoptoticky programovanou sebevraždou buněk, obsahují silice, např. myrty nebo blahovičníky), schizogenní kanálky (např. u jehličnanů obsahují pryskyřici, u miříkovitých silice)
  • absorpční pletiva
    • nasávání roztoků látek z okolního prostředí + v semeni absorpce živin ze zásobních pletiv do embrya
    • hlavní pletivo pro příjem vody – rhizodermis s kořenovým vlášením (viz výše)
    • u některých rostlin se vzdušnými kořeny se tvoří velamen
    • někteří paraziti mají modifikované kořeny, tzv. haustoria, kterými nasávají roztoky hostitele
Comments