Chování živočichů


ÚVOD

  • věda zabývající se chováním živočichů = etologie
  • etogramy = souborné soupisy pozorování zvířat ve volné přírodě nebo lidské péči
  • etologie jako biologický obor se zabývá:
    • pozorováním živočichů v přirozeném prostředí
    • proximátními a ultimátními příčinami chování
    • zahrnuje širokou škálu živočišných druhů
  • historie
    • Aristoteles
      • pozorování i teorie
      • Historia animalium
    • Thomas More
      • přesný popis tzv. vtištění (= imprinting)
    • Isidor G. Saint-Hilaire
      • termín etologie
    • Charles Darwin
      • vývoj chování --> morfologická cesta
    • Ivan Petrovič Pavlov
      • poznání fyziologie mozku - vliv mozkové činnosti na chování
    • Oskar Heinroth
      • etologie v dnešním slova smyslu
      • projevy chování geneticky fixované (pohyby, gesta)
    • Nikolas Tinbergen
      • první učebnice etologie (r. 1951) = " O cílech a metodách etologie"
        • jakov funkci má sledovaný projev živočicha
        • evoluce určitého chování
        • příčina určitého chování
        • ontogeneze určitého chování

PROXIMÁTNÍ A ULTIMÁTNÍ PŘÍČINY CHOVÁNÍ

  • proximátní (jak?) = funkčnost, mechanismus, reflexy, dědičnost, prostředí
  • ultimátní (proč?) = evoluční pohled, výhody, změna v čase, původní chování, co způsobuje změnu
  • ptačí zpěv - pěnkava obecná a strnadec bělokorunkatý (modelové druhy)
    • známe / víme, že:
      • různé druhy pěvců se liší zpěvem
      • mozková centra a nervové dráhy řídící zpěv (a jeho učení) 
      • vývoj schopností zpěvu
      • rozdíly jsou dány genetickou výbavou
    • evoluční výhody - "proč to dělají"
      • druhová příslušnost - s kým se může samice pářit
      • kvalita zpěvu
      • schopnost uhájit teritorium
  • surikaty - kooperativní a sociální chování
    • náklady a zisky kooperativního chování
      • pomáhání
      • hormonální regulace (dominantní vs. submisivní jedinci)
    • reprodukční konflikty
    • antipredační strategie
      • mobbing = aktivní obrana, skupina ohrožovaných jedinců napadá predátora

VÝBĚR BIOTOPU, TERITORIALITA, MIGRACE

  • biotopové preference
    • biotické nároky - potrava, predátoři, partneři, paraziti
    • abiotické nároky - teplo, dýchací plyny, voda
  • ideal free distribution 
    • zvířata se přizpůsobí kvalitě biotopu (zdroje)
  • distribuce je ovlivňena i přítomností příslušníků druhu (ne jenom zdroji)
  • zvířata si vymezují a často i obhajují konkrétní místo
  • teritorium / domovský okrsek - má prostorový i časový význam 
    • zvíře  ho dobře zná
  • teritorialita
    • kompetice o zdroje, bránění území
      • zdroje jsou bráněny, pokud je jich nedostatek
    • výhody: přísun potravy, přístup k sexuálním partnerům, větší šance odchovat potomky
    • náklady: hlídání, bránění, riziko vyčerpání, zranění, náchylnost k infekci
    • držitel teritoria je ve výhodě

REPRODUKČNÍ CHOVÁNÍ

  • umělý výběr - prováděný člověkem (šlechtění)
  • přirozený výběr - vybírají se výhodné genetické změny
    • pohlavní výběr -  prováděný jedním pohlavím mezi soupeřícími zástupci druhého pohlaví --> příležitost k rozmnožování
    • přírodní výběr - prováděný prostředím

Pohlavní výběr

  • kdo vybírá partnera
    • většinou kompetují (bojují) samci o samice --> samice si vybírají
    • rozdíly mezi pohlavími se vysvětlují množstvím vložených investic (např. velikost pohlavních buněk)
  • fitness = "biologická zdatnost"
    • kolik po sobě jednotlivé organsimy zanechají potomků
    • fitness samce
      • závisí na počtu sexuálních partnerů
    • fitness samice
      • závisí na schopnosti produkovat vajíčka a nákladech na oplození
      • také vkládají více energie do rodičovské péče
  • pohlavní výběr má 2 složky
    • intrasexuální (kompetice o partnery) a intersexuální (partnerský výběr)
    • intrasexuální výběr 
      • u sociálně žijících živočichů - úspěšnost jedince záleží na jeho sociální pozici (např. alfa-samec)
      • kompetice spojená s pohlavním dimorfismem
    • intersexuální výběr
      • epigamní chování = namlouvání, dvoření, rituální chování spojené s rozmnožováním (tance a souboje samců)
        • jedná se především o seznámení a seznamování partnerů, snižování agresivity, vzrušování samičky
        • dále dochází ke kompetici mezi samečky, ti se pojišťují i proti tzv. extrapárovým kopulacím (samec se ujišťuje, zda se samice nepářila s jiným samcem) 
  • alternativní pářící techniky
    • nedominantní samec toužící se spářit - několik možností:
      • být satelitním samcem
      • napodobovat samice
      • "lovit" procházející samice
    • "nalákání" samice
      • ochrana potravy
      • nošení dárků
      • znásilnění
  • zajištění vlastního potomstva
    • samec musí hlídat samici, aby jí zabráni v kopulaci s jinými samci
    • kompetice spermií - konkurence na úrovni pohlavních buněk
      • samec motýlice je schopen odstranit až 100 % spermií jiného samce
      • pěvuška modrá donutí samici vyvrhnout obsah kloaky
  • ovlivnění reprodukčního úspěchu
    • samec
      • zdroje, epigamní chování, infanticida
    • samice
      • investice do vajíčka, výběr partnera (spermií), investice do potomků
  • zisky z partnerského výběru
    • teorie přímých zisků
      • zbarvení, dárky, chování - rodičovská péče
      • pravdivé znaky, jaké materiální výhody je samec schopen poskytnout --> dobrý rodič
      • informují o zdraví jedince (stupeň parazitace) --> zdravý partner
    • teorie dobrých genů
      • informují o kvalitě genů samce, tudíž i budoucího potomstva --> odolnost
      • korelace kvality zbarvení s mírou parazitace - především u ptáků
    • "runaway" teorie

Reprodukční systémy

  • hlavní reprodukční systémy:
    • monogamie
    • polygynie
    • polyandrie
    • polygynandrie
  • určeno hlavně 2 faktory:
    • potřeba rodičovské péče
    • distribuce samic
  • rodičovská péče
    • jistota paternity
      • samice mají jistotu, samci jí nemají - opouští samici
      • vnější oplození - větší jistota pro samce --> větší pravděpodobnost samčí péče
    • pořadí gamet
    • asociace
      • blízkost rodiče a potomka
      • vnitřní oplození a březost - pečuje samice
      • vnější oplození v teritoriu samce - pečuje samec
  • monogamie
    • páří se 1 konkrétní samec s 1 konkrétní samicí během reprodukční sezóny
    • může být i po celý život --> společná péče o mláďata
    • hypotéza vzniku monogamie
      • hlídání partnera
        • adaptivní
        • pokud je samice se ochotna po odchodu samce pářit s jiným samcem
      • pomáhání
        • samec zůstává, aby pomáhal v péči o mláďata
      • vynucená monogamie
        • samice omezuje samce být polygynní
    • ! mimopárové kopulace
      • výhody pro samici
        • genetické
          • jistota oplození
          • hypotéza dobrých genů
          • genetická kompatibilita
        • materiální
          • více zdrojů
          • lepší ochrana
          • redukce infanticidy
      • rizika
        • ztráta samce
        • riziko přenosu choroba a parazitů
  • polygynie
    • 1 samec se páří s více samicemi, samice se páří jen s 1 samcem
    • důležitá je distribuce samic
    • proč samice přistupují na polygynii
      • nejlepší alternativní řešení
      • hypotéza sexy synů
        • to že má samice přístup k nejlepším genům samce vyrovná její ztráty
    • více samic --> dělení o zdroje
      • pokud jsou zdroje dostatečně variabilní a bohaté - je to výhodné
    • typy
      • harémová
        • samec brání harém - velká konkurence
      • zdrojová
        • samec nebrání přímo samice, ale jejich potravu, teritorium - lokalizovány v čase a prostoru
      • naháněcí
        • zdroje/samice jsou rozmístěny na veliké ploše --> snižuje se výhoda bránění teritoria
        • úspěšnější je vytrvalejší samec, protože bránění přístupu k samicím je příliš náročné
      • explozivní rozmnožovací spolky
        • u druhů s krátkou rozmnožovací sezónou - krabi, žáby
        • prostorově lokalizováno
      • leková
        • samci brání symbolická teritoria, nepečují
        • samice navštěvují tato teritoria
  • polyandrie
    • samice má více než 1 partnera během reprodukční události, samec má pouze 1 samici
    • poměrně řídká - pobřežní ptáci
    • inkubaci vajíček a péči o mláďata zajišťuje většinou samec
    • proč se vyvinula - zdroje, vysoká predace

SOCIÁLNÍ CHOVÁNÍ

  • nevýhody sociálního života
    • kompetice - hlavně o potravu
    • přenos parazitů a patogenů
    • extrapárové kopulace
  • výhody sociálního života
    • informační centra
    • energetika - termoregulace, pohyb v hejnu
    • obranyschopnost
    • obrana proti infanticidě
    • kooperativní lov
  • agregace (bez sociální struktury) vs. society
    • societa otevřená
      • anonymní - velké shromáždění jednoho druhu = hejna, stáda
      • neanonymní - hnízdní kolonie ptáků (obrana celé kolonie)
    • societa uzavřená
      • anonymní - všichni se poznávají - pach, dotyk
      • individualizovaná - vyhledávání
    • societa - hierarchické uspořádání
      • postavení je určováno:
        • zkušeností 
        • zdatností
        • reprodukční kondicí
  • kooperace - reprodukční úspěch při různých sociálních interakcích
  • mutualismus
  • altruismus
    • dárce ztrácí možnost se reprodukovat, protože pomáhal jinému v produkci potomků
    • Hamiltonovo pravidlo = říká, kdy se  budou geny pro altruismus šířit
      • altruistický akt musí zachránit život více než 2 sourozencům, 4 neteřím/synovcům nebo 8 bratrancům/sestřenicím
    • reciproční altruismus
  • koalice (= krátkodobější) a aliance (=dlouhodobější)
    • chování nejméně dvou jedinců proti jinému jedinci (skupině)
  • vliv pomocníků
    • pomáhají jinému jedinci než svému partnerovi
    • pomoc při obraně, získávání potravy, tvorbě hnízda,...
  • infanticida = zabíjení mláďat
    • různé interpretace proč - potrava, regulace populace
    • zvyšování reprodukční úspěšnosti
  • eusocialita - především sociální hmyz
    • nezbytná velmi blízká příbuznost

ZÁKLADNÍ PRVKY CHOVÁNÍ

  • vyvolání chování
    • prahová hodnota
      • minimální míra podnětu schopná vyvolat reakci
      • závislá na vnějších podmínkách a vnitřním stavu jedince
    • habituace
      • učení se, co nedělat
      • přivyknutí na podnět - zamezí odpovídající reakci
    • senzitace
      • zvýšení reakce na konkrétní podnět
    • posilování podnětů = sumace
      • více podnětů vyvolá intenzivnější reakci
  • pohybové projevy
    • živočichové na podněty reagují různě
    • reflexy
      • jednoduchá stereotypní odpověď
      • podmíněný a nepodmíněný
    • taxie
      • jednoduché zpřesňující pohyby vázané na podnět
    • modální vzorce chování
      • stálé a druhově specifické
      • projevy, které na základě určitého programu koordinují pohyb svalů - zachována posloupnost
  • motivace, připravenost k jednání
    • ovlivňuje výslednou reakci
    • motivace je výsledkem působení exogenních a endogenních faktorů
    • apetenční chování
      • činnost, která vede k naplnění cíle
      • kromě vrozených prvků se projevuje i zkušenost, učení a proměnlivost
    • konečné chování
      • ukončování sekvence konkrétního chování
  • spouštěcí mechanismy
    • soubor všech struktur organismu, které se účastní spouštění určitého chování
    • často jsou vrozené
    • klíčové podněty
    • mezidruhové x vnitrodruhové spouštěče
      • mezidruhové - koevoluce predátor kořist
      • vnitrodruhové - informace musí být srozumitelná a druhově nezaměnitelná
    • smyslové spouštěče
      • optické, akustické, pachové
    • nadnormální spouštěče
      • vysoká reakce na umělý podnět
  • filtrace vnějších podnětů
    • pouze malá část ze všech příchozích podnětů je relevantní
    • periferní filtrace = smyslová
      • nezachytí podnět nebo zachytí a nepřenese do CNS
    • centrální filtrace = mozková

Konfliktní chování

  • dva nebo více motivačních systémů je vybuzeno současně
  • střet motivací, smíšení motivací
  • ambivalentní chování
    • chování z rozpaků
    • rychle se střídající projevy dvou různých motivací (potrava x útěk)
  • přeorientované chování
    • konflikt útočné a útěkové motivace
    • útočení na náhradní objekt
  • přeskokové chování
    • často nesmyslný projev

Typy učení

  • učení = modifikace chování zkušeností
  • asociativní učení - spojení si jednoho modelu s druhým
  • klasické podmiňování - spojení nepodmíněného primárního podnětu s neutrálním (výzkumy I.P.Pavlova)
  • operantní podmiňování - učení pokusem a omylem
  • napodobování - imitace, schopnost učit se, tím že napodobuji jiné
    • potomci se učí od rodičů
    • výběr partnera
  • učení vhledem
    • schopnost spontánně pochopit danou situaci a na 1. pokus provést potřebné jednání
    • probíhá bez předchozí zkušenosti
    • rychlé řešení problému
  • vtištění = imprinting
    • způsob rychlého získávání poznatků u mláďat
    • v tzv. senzitivní periodě trvá třeba jen několik minut
Comments