ÚVOD- věda zabývající se chováním živočichů = etologie
- etogramy = souborné soupisy pozorování zvířat ve volné přírodě nebo lidské péči
- etologie jako biologický obor se zabývá:
- pozorováním živočichů v přirozeném prostředí
- proximátními a ultimátními příčinami chování
- zahrnuje širokou škálu živočišných druhů
- historie
- Aristoteles
- pozorování i teorie
- Historia animalium
- Thomas More
- přesný popis tzv. vtištění (= imprinting)
- Isidor G. Saint-Hilaire
- Charles Darwin
- vývoj chování --> morfologická cesta
- Ivan Petrovič Pavlov
- poznání fyziologie mozku - vliv mozkové činnosti na chování
- Oskar Heinroth
- etologie v dnešním slova smyslu
- projevy chování geneticky fixované (pohyby, gesta)
- Nikolas Tinbergen
- první učebnice etologie (r. 1951) = " O cílech a metodách etologie"
- jakov funkci má sledovaný projev živočicha
- evoluce určitého chování
- příčina určitého chování
- ontogeneze určitého chování
PROXIMÁTNÍ A ULTIMÁTNÍ PŘÍČINY CHOVÁNÍ- proximátní (jak?) = funkčnost, mechanismus, reflexy, dědičnost, prostředí
- ultimátní (proč?) = evoluční pohled, výhody, změna v čase, původní chování, co způsobuje změnu
- ptačí zpěv - pěnkava obecná a strnadec bělokorunkatý (modelové druhy)
- známe / víme, že:
- různé druhy pěvců se liší zpěvem
- mozková centra a nervové dráhy řídící zpěv (a jeho učení)
- vývoj schopností zpěvu
- rozdíly jsou dány genetickou výbavou
- evoluční výhody - "proč to dělají"
- druhová příslušnost - s kým se může samice pářit
- kvalita zpěvu
- schopnost uhájit teritorium
- surikaty - kooperativní a sociální chování
- náklady a zisky kooperativního chování
- pomáhání
- hormonální regulace (dominantní vs. submisivní jedinci)
- reprodukční konflikty
- antipredační strategie
- mobbing = aktivní obrana, skupina ohrožovaných jedinců napadá predátora
VÝBĚR BIOTOPU, TERITORIALITA, MIGRACE- biotopové preference
- biotické nároky - potrava, predátoři, partneři, paraziti
- abiotické nároky - teplo, dýchací plyny, voda
- ideal free distribution
- zvířata se přizpůsobí kvalitě biotopu (zdroje)
- distribuce je ovlivňena i přítomností příslušníků druhu (ne jenom zdroji)
- zvířata si vymezují a často i obhajují konkrétní místo
- teritorium / domovský okrsek - má prostorový i časový význam
- teritorialita
- kompetice o zdroje, bránění území
- zdroje jsou bráněny, pokud je jich nedostatek
- výhody: přísun potravy, přístup k sexuálním partnerům, větší šance odchovat potomky
- náklady: hlídání, bránění, riziko vyčerpání, zranění, náchylnost k infekci
- držitel teritoria je ve výhodě
REPRODUKČNÍ CHOVÁNÍ- umělý výběr - prováděný člověkem (šlechtění)
- přirozený výběr - vybírají se výhodné genetické změny
- pohlavní výběr - prováděný jedním pohlavím mezi soupeřícími zástupci druhého pohlaví --> příležitost k rozmnožování
- přírodní výběr - prováděný prostředím
Pohlavní výběr- kdo vybírá partnera
- většinou kompetují (bojují) samci o samice --> samice si vybírají
- rozdíly mezi pohlavími se vysvětlují množstvím vložených investic (např. velikost pohlavních buněk)
- fitness = "biologická zdatnost"
- kolik po sobě jednotlivé organsimy zanechají potomků
- fitness samce
- závisí na počtu sexuálních partnerů
- fitness samice
- závisí na schopnosti produkovat vajíčka a nákladech na oplození
- také vkládají více energie do rodičovské péče
- pohlavní výběr má 2 složky
- intrasexuální (kompetice o partnery) a intersexuální (partnerský výběr)
- intrasexuální výběr
- u sociálně žijících živočichů - úspěšnost jedince záleží na jeho sociální pozici (např. alfa-samec)
- kompetice spojená s pohlavním dimorfismem
- intersexuální výběr
- epigamní chování = namlouvání, dvoření, rituální chování spojené s rozmnožováním (tance a souboje samců)
- jedná se především o seznámení a seznamování partnerů, snižování agresivity, vzrušování samičky
- dále dochází ke kompetici mezi samečky, ti se pojišťují i proti tzv. extrapárovým kopulacím (samec se ujišťuje, zda se samice nepářila s jiným samcem)
- alternativní pářící techniky
- nedominantní samec toužící se spářit - několik možností:
- být satelitním samcem
- napodobovat samice
- "lovit" procházející samice
- "nalákání" samice
- ochrana potravy
- nošení dárků
- znásilnění
- zajištění vlastního potomstva
- samec musí hlídat samici, aby jí zabráni v kopulaci s jinými samci
- kompetice spermií - konkurence na úrovni pohlavních buněk
- samec motýlice je schopen odstranit až 100 % spermií jiného samce
- pěvuška modrá donutí samici vyvrhnout obsah kloaky
- ovlivnění reprodukčního úspěchu
- samec
- zdroje, epigamní chování, infanticida
- samice
- investice do vajíčka, výběr partnera (spermií), investice do potomků
- zisky z partnerského výběru
- teorie přímých zisků
- zbarvení, dárky, chování - rodičovská péče
- pravdivé znaky, jaké materiální výhody je samec schopen poskytnout --> dobrý rodič
- informují o zdraví jedince (stupeň parazitace) --> zdravý partner
- teorie dobrých genů
- informují o kvalitě genů samce, tudíž i budoucího potomstva --> odolnost
- korelace kvality zbarvení s mírou parazitace - především u ptáků
- "runaway" teorie
Reprodukční systémy- hlavní reprodukční systémy:
- monogamie
- polygynie
- polyandrie
- polygynandrie
- určeno hlavně 2 faktory:
- potřeba rodičovské péče
- distribuce samic
- rodičovská péče
- jistota paternity
- samice mají jistotu, samci jí nemají - opouští samici
- vnější oplození - větší jistota pro samce --> větší pravděpodobnost samčí péče
- pořadí gamet
- asociace
- blízkost rodiče a potomka
- vnitřní oplození a březost - pečuje samice
- vnější oplození v teritoriu samce - pečuje samec
- monogamie
- páří se 1 konkrétní samec s 1 konkrétní samicí během reprodukční sezóny
- může být i po celý život --> společná péče o mláďata
- hypotéza vzniku monogamie
- hlídání partnera
- adaptivní
- pokud je samice se ochotna po odchodu samce pářit s jiným samcem
- pomáhání
- samec zůstává, aby pomáhal v péči o mláďata
- vynucená monogamie
- samice omezuje samce být polygynní
- ! mimopárové kopulace
- výhody pro samici
- genetické
- jistota oplození
- hypotéza dobrých genů
- genetická kompatibilita
- materiální
- více zdrojů
- lepší ochrana
- redukce infanticidy
- rizika
- ztráta samce
- riziko přenosu choroba a parazitů
- polygynie
- 1 samec se páří s více samicemi, samice se páří jen s 1 samcem
- důležitá je distribuce samic
- proč samice přistupují na polygynii
- nejlepší alternativní řešení
- hypotéza sexy synů
- to že má samice přístup k nejlepším genům samce vyrovná její ztráty
- více samic --> dělení o zdroje
- pokud jsou zdroje dostatečně variabilní a bohaté - je to výhodné
- typy
- harémová
- samec brání harém - velká konkurence
- zdrojová
- samec nebrání přímo samice, ale jejich potravu, teritorium - lokalizovány v čase a prostoru
- naháněcí
- zdroje/samice jsou rozmístěny na veliké ploše --> snižuje se výhoda bránění teritoria
- úspěšnější je vytrvalejší samec, protože bránění přístupu k samicím je příliš náročné
- explozivní rozmnožovací spolky
- u druhů s krátkou rozmnožovací sezónou - krabi, žáby
- prostorově lokalizováno
- leková
- samci brání symbolická teritoria, nepečují
- samice navštěvují tato teritoria
- polyandrie
- samice má více než 1 partnera během reprodukční události, samec má pouze 1 samici
- poměrně řídká - pobřežní ptáci
- inkubaci vajíček a péči o mláďata zajišťuje většinou samec
- proč se vyvinula - zdroje, vysoká predace
SOCIÁLNÍ CHOVÁNÍ- nevýhody sociálního života
- kompetice - hlavně o potravu
- přenos parazitů a patogenů
- extrapárové kopulace
- výhody sociálního života
- informační centra
- energetika - termoregulace, pohyb v hejnu
- obranyschopnost
- obrana proti infanticidě
- kooperativní lov
- agregace (bez sociální struktury) vs. society
- societa otevřená
- anonymní - velké shromáždění jednoho druhu = hejna, stáda
- neanonymní - hnízdní kolonie ptáků (obrana celé kolonie)
- societa uzavřená
- anonymní - všichni se poznávají - pach, dotyk
- individualizovaná - vyhledávání
- societa - hierarchické uspořádání
- postavení je určováno:
- zkušeností
- zdatností
- reprodukční kondicí
- kooperace - reprodukční úspěch při různých sociálních interakcích
- mutualismus
- altruismus
- dárce ztrácí možnost se reprodukovat, protože pomáhal jinému v produkci potomků
- Hamiltonovo pravidlo = říká, kdy se budou geny pro altruismus šířit
- altruistický akt musí zachránit život více než 2 sourozencům, 4 neteřím/synovcům nebo 8 bratrancům/sestřenicím
- reciproční altruismus
- koalice (= krátkodobější) a aliance (=dlouhodobější)
- chování nejméně dvou jedinců proti jinému jedinci (skupině)
- vliv pomocníků
- pomáhají jinému jedinci než svému partnerovi
- pomoc při obraně, získávání potravy, tvorbě hnízda,...
- infanticida = zabíjení mláďat
- různé interpretace proč - potrava, regulace populace
- zvyšování reprodukční úspěšnosti
- eusocialita - především sociální hmyz
- nezbytná velmi blízká příbuznost
ZÁKLADNÍ PRVKY CHOVÁNÍ- vyvolání chování
- prahová hodnota
- minimální míra podnětu schopná vyvolat reakci
- závislá na vnějších podmínkách a vnitřním stavu jedince
- habituace
- učení se, co nedělat
- přivyknutí na podnět - zamezí odpovídající reakci
- senzitace
- zvýšení reakce na konkrétní podnět
- posilování podnětů = sumace
- více podnětů vyvolá intenzivnější reakci
- pohybové projevy
- živočichové na podněty reagují různě
- reflexy
- jednoduchá stereotypní odpověď
- podmíněný a nepodmíněný
- taxie
- jednoduché zpřesňující pohyby vázané na podnět
- modální vzorce chování
- stálé a druhově specifické
- projevy, které na základě určitého programu koordinují pohyb svalů - zachována posloupnost
- motivace, připravenost k jednání
- ovlivňuje výslednou reakci
- motivace je výsledkem působení exogenních a endogenních faktorů
- apetenční chování
- činnost, která vede k naplnění cíle
- kromě vrozených prvků se projevuje i zkušenost, učení a proměnlivost
- konečné chování
- ukončování sekvence konkrétního chování
- spouštěcí mechanismy
- soubor všech struktur organismu, které se účastní spouštění určitého chování
- často jsou vrozené
- klíčové podněty
- mezidruhové x vnitrodruhové spouštěče
- mezidruhové - koevoluce predátor kořist
- vnitrodruhové - informace musí být srozumitelná a druhově nezaměnitelná
- smyslové spouštěče
- optické, akustické, pachové
- nadnormální spouštěče
- vysoká reakce na umělý podnět
- filtrace vnějších podnětů
- pouze malá část ze všech příchozích podnětů je relevantní
- periferní filtrace = smyslová
- nezachytí podnět nebo zachytí a nepřenese do CNS
- centrální filtrace = mozková
Konfliktní chování- dva nebo více motivačních systémů je vybuzeno současně
- střet motivací, smíšení motivací
- ambivalentní chování
- chování z rozpaků
- rychle se střídající projevy dvou různých motivací (potrava x útěk)
- přeorientované chování
- konflikt útočné a útěkové motivace
- útočení na náhradní objekt
- přeskokové chování
Typy učení- učení = modifikace chování zkušeností
- asociativní učení - spojení si jednoho modelu s druhým
- klasické podmiňování - spojení nepodmíněného primárního podnětu s neutrálním (výzkumy I.P.Pavlova)
- operantní podmiňování - učení pokusem a omylem
- napodobování - imitace, schopnost učit se, tím že napodobuji jiné
- potomci se učí od rodičů
- výběr partnera
- učení vhledem
- schopnost spontánně pochopit danou situaci a na 1. pokus provést potřebné jednání
- probíhá bez předchozí zkušenosti
- rychlé řešení problému
- vtištění = imprinting
- způsob rychlého získávání poznatků u mláďat
- v tzv. senzitivní periodě trvá třeba jen několik minut
|