Fylogeneze trávicí soustavy

  • trávení = proces rozkladu potravy, aby její komponenty mohly vstupovat do metabolických procesů
  • trávicí soustava vyvinuta u většiny živočichů × endoparaziti

 
ZPŮSOBY PŘIJÍMÁNÍ POTRAVY:
  • fagotrofie = přijímání potravy v podobě pevných částic trávicí soustavou
  • fagocytóza* = trávicí soustava nevyvinuta (jednobuněční), přijímání potravy ve váčcích vzniklých vchlipováním plasmatické membrány 
  • pinocytóza* = jako fagocytóza, ale přijímá se okolní roztok s potravní suspenzí
  • osmotrofie = příjem potravy ve formě roztoku celým povrchem těla, např. střevní endoparaziti
*chybí specializované trávicí organely


ZPŮSOBY TRÁVENÍ:
  • intracelulární = probíhá uvnitř buňky (prvoci)
  • extracelulární = probíhá mimo buňky v lumen trávicí trubice


 

Jednobuněčné organismy

  • přijímání potravy celým povrchem buňky
  • u některých stálé trávicí organely: buněčná ústa (cytostom), buněčný hltan (cytopharynx), peristom (prohlubeň v pelikule), potravní vakuoly (pohybují se v buňce po určité dráze, tzv. cyklóza), buněčná řiť (cytopyge)

 

Porifera (houby)

  • vakovitá dutina (spongocoel) + otvor (osculum) na svrchní straně těla 
  • ve spongocoelu límečkovité buňky (choanocyty), ty tvoří choanoderm 
  • trávení probíhá v potravních vakuolách choanocytů, pokročilejší fáze potom v amébocytech střední vrstvy 
  • tři základní typy trávicí soustavy (viz obrázek, růžově choanoderm): 
    • askon: jednoduchý vak pokrytý choanodermem
    • sykon: tělní stěna zprohýbána, choanoderm pouze v záhybech spongocoelu
    • leukon: potravní záhyby se zcela oddělily a vytvořily choanové komůrky „uvnitř“ tělní stěny

 

Cnidaria (žahavci)

  • podobná jako u hub, jen mají pouze jeden otvor do centrální dutiny – přijímání i vyvrhování potravy zároveň
  • potrava uchopována chapadly, na kterých jsou žahavé buňky (knidoblasty) 
  • ústní otvor mírně vyvýšený (hypostom), nebo naopak částečně vchlípený (čímž vzniká krátký hltan) 
  • ventrální dutina se nazývá láčka (gastrovaskulární dutina, coelenteron) 
  • trávení zprvu extracelulární (choanoderm produkuje enzymy), natrávená potrava potom fagocytózou/pinocytózou přijata a „dotrávena“ intracelulárně v potravních vakuolách 
  • u koloniálních láčkovců jsou někteří jedinci specializováni pro příjem potravy (tzv. gastrozoidi) – jejich láčka je propojena s láčkami ostatních jedinců v kolonii (vzniká tak složitá dutina, tzv. coenosark)

 

Platyhelminthes (ploštěnci)

  • v podstatě mají modifikovanou láčku s jedním otvorem komunikujícím s vnějším prostředím
  • ústní otvor na břišní straně v různé pozici (vpředu, uprostřed i vzadu) 
  • hltan často vychlípitelný (stěny vyztuženy svaly), vzniká z embryonálního ektodermu (tzv. stomodeum) 
  • střevo jednoduché i větvené kromě trávení rozvádí i živiny – gastrovaskulární dutina


průchozí trávicí soustava
  • proražení řitního otvoru, jednosměrný průchod potravy – prvně u pásnic (Nemertini)
  • přední (stomodeum) a zadní (proctodeum) část vznikají vchlípením ektodermu 
  • diferenciace oddělené oběhové soustavy – trávení a rozvod živin zajišťují oddělené soustavy

přídatné orgány trávicí trubice
  • věnec brv okolo ústního otvoru (u živočichů živících se potravou rozpuštěnou ve vodě)
  • chapadla (uchopení větší potravy a její podání do úst) 
  • kutikulární destičky epidermálního původu uvnitř ústní dutiny (k drcení potravy) 
    • VÍŘNÍCI (ROTIFERA): destičky ve svalnatém žvýkacím hltanu, opatřeny zoubkovitým okrajem nebo zubovitými výběžky 
    • MNOHOŠTĚTINATÍ ČERVI (POLYCHAETA): žvýkací aparát z chitinových čelistí (+ inkrustace CaCO3) ve vychlípitelném jícnu 
    • MĚKKÝŠI (MOLLUSCA): kromě čelistí může být i chitinová jazyková páska zvaná radula (vyztužená chrupavčitou subradulární destičkou)

žlázy trávicí trubice
  • přídatné trávicí žlázy poprvé u vířníků (slinné žlázy)
  • slinivkojaterní žláza (hepatopankreas) produkuje trávicí enzymy 
  • repugnatoriální žlázy (např. u členovců) ústí do trávicí trubice a produkují látky odstrašující potenciální predátory


  • trubicovitá trávicí soustava může být v souvislosti se způsobem života modifikována (změna průběhu trubice) či redukována (paraziti)
  • trávicí soustava ostnokožců, polostrunatců a strunatců se od uvedeného schématu na první pohled morfologicky příliš neliší, zásadní rozdíl však spočívá v embryonálním původu úst a řiti (prvoústí × druhoústí)
    • prvoústí: ústní otvor představuje embryonální blastoporus 
    • druhoústí: blastoporus se uzavírá a v blízkosti jeho původní pozice se proráží řitní otvor, ústní otvor vzniká sekundárně vchlípením ektodermu na hlavové části těla


 

Echinodermata (ostnokožci)

  • trávicí soustava přímá, ústní a řitní otvor na protilehlych koncích těla
  • výjimky: u hadic není vyvinuto rectum (tedy není průchozí), u lilijic, poupěnců a jablovců má tvar podkovy (ústní a řitní otvor vedle sebe) 
  • Aristotelova lucerna = žvýkací aparát na počátku trávicí trubice složený z pěti dlátkovitých zubů (pohyblivě uzavírají ústní otvor, ovládané svaly)

 

Chordata (strunatci)

  • ústní dutina (cavum oris)
    • diferencovaná už u nejprimitivnějších forem, u bezlebečných ústní otvor obklopen věncem drobných brv (cirri) 
    • strop ústní dutiny se nazývá ústní patro 
      • primární ústní patro: tvořeno bází neurokrania, kompaktní nebo perforované choanami (u lalokoploutvých ryb a primitivních tetrapodů) 
      • sekundární ústní patro: vzniká z horizontálních lišt na premaxilách, maxilách a palatinech (expandovalo odpředu dozadu) + k němu ještě měkké ústní patro tvořené pohyblivou kožní duplikaturou (uzavírá dýchací cesty vůči nosohltanu) 
    • jazyk (lingua): vznik při přechodu obratlovců na souš ze svalů báze dutiny ústní, úpon svalů na skelet jazylky a spodní čelist 
    • chrup (dentice): zuby derivátem plakoidních šupin, jež samy vznikly v důsledku osifikace v subepidermálním vazivu 
    • slinné žlázy a jejich případná modifikace ve žlázy jedové (obojživelníci, plazi)
  • hltan (pharynx)
    • původně perforován žaberními štěrbinami – nejen transport potravy, ale i dýchání 
    • endostyl (pláštěnci, bezlebeční) = žlábek, jehož stěny jsou vystlány epitelem produkujícím sliz a slepujícím potravní částice (separace potravních částic v proudu vody), evoluční předchůdce štítné žlázy
  • nosohltan (nasopharynx)
    • zbytek společného průběhu trávicí soustavy a dýchacích cest zachovaný u suchozemských tetrapodů 
    • křížení: dýchací cesty uloženy nad dutinou ústní, ale ventrálně od jícnu – evoluční limit pro expanzi sekundárního patra
  • jícen (oesophagus)
    • svalová trubice: počátek příčně pruhované, směrem k žaludku už hladké svalstvo 
    • potrava tudy jen prochází, pouze vyjímečně se tu shromažďuje (vole u ptáků)
  • žaludek (lat. ventriculus, řec. gaster)
    • vznik v souvislosti s periodicitou v přijímání potravy 
    • topografické a funkční členění na tři části: česlo (cadia), fundus, vrátník (pylorus
    • chemické (pepsin) i mechanické (peristaltika, gastrolity) trávení potravy 
    • případné morfologické a funkční modifikace dle specializace na určitou potravu (např. přežvýkavci – čtyřdílný žaludek: bachor, čepec, kniha, sléz)
  • střevo (intestinum)
    • ještě trávení + vstřebávání živin (absorpci usnadňují napří. klky, spirální řasa – žraloci) 
    • střevo často vybíhá ve slepé výběžky („slepá střeva“) 
    • na konci je konečník (rectum) a řitní otvor (anus
      • pokud do distální části konečníku ústí vývody močopohlavních orgánů, pak se tato část nazývá kloaka
  • žlázy trávicího traktu
    • játra (hepar): odškrceny z ventrální části trávicí trubice, funkce: primárně sekreční (žluč), dále depozice látek, hydrostatický orgán 
    • slinivka břišní (pancreas): odškrceny z dorzální části trávicí trubice, funkce: produkce trávicích enzymů a hormonů
Comments