Web Biomach.cz prochází rekonstrukcí, obsah je průběžně doplňován.
též mimeze, mimetismus, mimetické jevy
Poznámka: Některé zdroje rozlišují mimikry (napodobení živého organismu, přítomen model) a mimeze (napodobení nejedlého objektu - větvičky, výkalu, apod.).
Doplňující videa k této kapitole najdete v samostatné stránce ***Mimikry (videa).
termín označující vnější podobnost jednoho organismu jinému organismu, nebo neživému předmětu, která napodobiteli poskytuje různé výhody v rámci selekce
podobnost není zapříčiněna příbuzností ani konvergencí, ale selekčním tlakem predátorů
obvykle je tedy důvodem ochrana před predátory, mimikry tak zvyšují šanci na přežití
× u predátorů pomáhá snáze se přiblížit ke kořisti
slovo poprvé použito v roce 1817 v díle Introduction to Entomology (1815-1826, William Kirby a William Spence) pro jev, kdy se hmyz podobá částem rostlin
z řec. mimesis = napodobení
jedná se zejména o způsob vizuální komunikace (důležité jsou tvary, barvy, apod.); patří sem však i napodobování vůní (chemické mimikry; např. mexický had z rodu Heterodyn v případě ohrožení páchne jako mršina) či zvuků a chování (behaviorální mimikry; např. nesytka sršňová Sesia apiformis nejen vypadá jako sršen, ale také podobně létá a bzučí, obr. 1)
tzv. mimetického komplexu se účastní:
mimetik (napodobitel) – napodobuje → např. pestřenka
model (vzor, předloha) – napodobovaný → např. vosa
příjemce signálu – kvůli němu mimetik napodobuje model → např. sýkora
znaky mimetismu (podle Wallace, 1889):
- oba druhy se vyskytují na stejném stanovišti
- mimetik má vždy horší obranyschopnost
- modelů je vždy více než mimetiků
- mimetik se nápadně odlišuje od svých nemimetických příbuzných
- napodobování je vnější, netýká se vnitřních podobností
Oudemansův fenomén
u zvířat, která mají přetržité povrchy (peří, šupiny, překrývající se křídla motýlů), kresba pokračuje jen na odkryté části navzájem se překrývajících morfologických struktur
ty části, které jsou za normálních okolností neviditelné, jsou zbarveny většinou neutrálně, popř. jiný typ zbarvení se vyskytuje u partií viditelných v klidu a u oblastí odkrytých až při pohybu zvířete
navenek se tedy vytváří smysluplný grafický celek (celostní kresba, "holotypická kresba"), který se v jiné než přirozené poloze živočicha rozpadá na několik částí
například:
otakárek fenyklový Papilio machaon – celostní kresba tvořená předním a zadním párem křídel (v přirozené poloze, obr. 2)
otakárek ovocný Iphiclides podalirius – v přirozeném postoji na sebe černé pruhy na předních a zadních křídel navazují (přirozeně obr. 3, v nepřirozené pozici se efekt ztrácí obr. 4)
perleťovec Issoria lathonia – u klidně sedícího motýla se lesklá kresba vyskytuje na rubu celých zadních křídel a vyčnívající koncové části předních, na zbytku předních křídel je stejná kresba jako na lícové straně (obr. 5)
kachna divoká Anas platyrhynchos – modré křídelní "zrcátko" (modrá je vždy jen část každého pírka; obr. 6)
skokan hnědý Rana temporaria – celostní kryptická kresba na zadních nohách (obr. 7)
Peterichovo biochromatické pravidlo
týká se kombinace barev na površích živočichů: teplé barvy (od červené po žlutozelenou) a studené barvy (od modrozelené po fialovou) bývají odděleny alespoň úzkým proužkem nějaké neutrální barvy (bílá, šedá, černá, hnědá, neutrální zeleň), nikdy se nevyskytují těsně vedle sebe
KRYPTICKÁ
(z řec. kryptos = skrytý)
tvarové i barevné utváření povrchů, které živočicha dělá nenápadným → obtížné rozeznání opticky se orientujícím predátorem
záleží na prostředí
dle odborníků je nejrozšířenějším způsobem maskování tzv. protistín – znenápadnění oblých ploch na živočichovi zesvětlením těch částí, které jsou na opačné straně než slunce, výsledný optický dojem je rovnoměrný a neplastický (svrchní strana tedy zbarvena mnohem intenzivněji než spodní)
typické např. u žraloků (při pohledu zespoda splývá se světlou hladinou, naopak shora je skrytý v tmavé hlubině), dále většina ryb a savců (svělé jsou vniřní strany nohou a břicho), mnoho housenek motýlů
druhým ze základních maskovacích principů je tzv. somatolýza (z řec. sóma = tělo a lýein = rozkládat) – spočívá v optickém rozbití maskovaného objektu na několik částí kombinací světlých a tmavých ploch → kontrastováním, stínováním, apod. lze docílit iluze několika ploch, které spolu zdánlivě nesouvisí, a původní živočich jakoby zanikne
např. housenka hranostajníka vrbového Cerura vinula (bílo-černé rozhraní ho rozděluje na dvě části, obr. 8)
například:
zebra (černobílé pruhy se v dálce vlivem horkého vzduchu „rozmažou“ a zebry se jeví jako šedivé; jiný názor: pruhy znesnadňují útočícímu predátorovi rozeznat jednotlivé kusy ve stádu)
tygr (pruhy připomínají stíny vysokých trav)
levhart (skvrny napodobují efekty slunečního světla procházejícího listovím stromů)
lenochod ze středoamerických a jihoamerických deštných lesů (v chlupech má řasy, které se při deštích zelenají → schován ve vegetaci × v období sucha jsou řasy žlutohnědé jako kůra stromů)
běžník (barvu svého těla dokáže přizpůsobit barvě květu, na kterém žije) – např. běžník kopretinový Misumena vatia (obr. 9, obr. 10) nebo běžník trávový Heriaeus graminicola (obr. 11)
drsnokřídlec březový Biston betularius (svým zbarvením napodobuje kůru stromů, obr. 12, obr. 13, obr. 14; VIDEO 1)
PROKRYPSE
využívá kořist → zmatení predátora, aby stihla utéci
ANTIKRYPSE
využívá predátor → maskování, aby ho kořist neviděla a neutekla
ALLOKRYPSE
z řec. allos = jiný
maskování cizími předměty
například: larvy hmyzu – chrostíci, zlatoočka, štítonoši
KOLEKTIVNÍ KRYPSE
například: křísi čeledi Flatidae (tvoří kruhový obrazec na kmeni stromu; když se přiblíží predátor, rozlezou se a obrazec zmizí), křísi Ityraea gregoryi (napodobují květenství rostliny, obr. 15), housenky přástevníka starčkového Tyria jacobaeae (taktéž napodobují květenství rostliny)
SÉMANTICKÁ
(z řec. sémeion = znamení)
organismus se snaží být velice nápadný, používá pestré kontrastní barvy (jako by říkal „Raději se mi vyhněte!“, zastrašující funkce)
patří sem i napodobování očí sov, jestřábů, plazů, atd. pomocí tzv. očních skvrn (tím účinnější, čím je skvrna větší a čím více je podobná reálnému oku s více koncentrickými kruhy, s odleskem světla na "duhovce", apod.)
slouží k usměrnění útoků predátorů na periferní část těla, tedy dál od životně důležitých orgánů
velké a věrné imitace očí působí na predátory děsivě, malé naopak poutají pozornost a útok
vyskytují se zejména u motýlů a ryb, dále pak i u některých kudlanek, brouků, svítilek, plazů, korýšů
například: motýl Caligo eurilochus (obr. 16), motýl babočka paví oko Inachis io (obr. 17), ryba Cichlasoma festivum (falešné oko u kořene ocasní ploutve, skutečné oko maskováno příčným černým pruhem)
APOSEMATICKÉ (VÝSTRAŽNÉ) ZBARVENÍ
účelem je upozornit predátora na vlastní nechutnost, nepoživatelnost, jedovatost nebo ozbrojenost (žihadla u vos, slunéčka vylučující krev odpuzující chuti, brouci prskavci bránící se explozemi z perianálních žláz, skunk a jeho repugnatorické žlázy s odporným zápachem, atd.)
nejčastější kombinace barev: žlutá, červená, černá + jejich střídání
například: pestře zbarvené jedovaté druhy žab pralesniček (jejich kůže obsahuje nejsilnější zvířecí toxin – k usmrcení člověka by stačilo 0,000001 g; např. pralesnička azurová Dendrobates azureus, obr. 18), kuňka (ač svrchu nenápadná, v nebezpečí se převrátí na záda a ukáže své pestře zbarvené břicho, které útočníka odradí; např. kuňka žlutobřichá Bombina variegata, obr. 19)
PSEUDOAPOSEMATICKÉ ZBARVENÍ
živočich má část těla zbarvenou aposematicky, avšak je jedlý
takto zbarvené plochy bývají v klidu zakryty, objevují se náhle až při útěku (vzletu, skoku,...) zvířete a po jeho dosednutí opět "zmizí" (tento jev se také nazývá fulgurace – z lat. fulgor = blesk) → účelem je překvapit a šokovat predátora, který se buď zalekne a přestane kořist pronásledovat, nebo ji po náhlé změně barvy opět na kryptickou už nenajde
například: můry rodu Catocala a Noctua (pestrá zadní křídla, např. stužkonoska žlutá Catocala nymphagoga, obr. 20; VIDEO 2), tropické žáby čeledí rosničkovití Hylidae a hvízdalkovití Leptodactylidae (zbarvené postraní partie nohou), ještěr dráček létavý Draco volans (černo-červený kožní lem u žeber, který slouží ke klouzavému létání, obr. 21)
EPISEMATICKÉ ZBARVENÍ
hraje důležitou úlohu při rozeznávání jedinců vlastního druhu
EPIGAMNÍ
pohlavní výběr – samci velmi barevní s luxusními orgány × samice kryptické
pokud se o potomstvo stará samec, zbarvení je obrácené – samci kryptičtí, samice barevné (např. pták lyskonoh ploskozobý Phalaropus fulicarius, obr. 22)
nápadná zbarvení chybějí na částech těla, které se rychle pohybují (zbarvení by nebylo vnímáno; např. křídla kolibříků), naopak druhy s pomalým pohybem křídel křídelní kresby mají (např. denní motýli, vážky)
BATESIÁNSKÉ (BATESOVSKÉ) MIMIKRY
(podle Henryho Batese)
neškodné formy napodobují nebezpečné (hlavně jedovaté nebo nepoživatelné) druhy – přejímají jejich výstražné znaky
hlavně hmyz
například:
pestřenky (dvoukřídlí, obr. 23) napodobují vosy/včely/čmeláky – např. pestřenka rybízová Syrphus ribesii (obr. 24)
kobylka rodu Macroxiphus napodobuje mravence (obr. 25)
nejedovatá korálovka napodobuje jedovatého korálovce – např. korálovka sedlatá Lampropeltis triangulum (obr. 26) a korálovec Micrurus tener (obr. 27)
motýl rodu Leptalis (jedlý) napodobuje motýla rodu Ithomia (nejedlý)
MÜLLERIÁNSKÉ (MÜLLEROVSKÉ) MIMIKRY
(podle Fritze Müllera)
jeden nebezpečný druh napodobuje jiný nebezpečný (dva nebo více jedovatých druhů sdílí stejné zbarvení či barevný vzor) → stačí, když se jejich společný predátor naučí rozeznávat toto zbarvení jednou a chráněni jsou pak všichni
nelze definovat mimetika ani model, mluvíme spíše o tzv. Müllerovském komplexu
hlavně hmyz
například:
EMSLEYOVY-MERTENSOVY (MERTENSOVSKÉ) MIMIKRY
(podle Emsleye a Mertense)
velmi nebezpečný druh přejímá výstražné znaky méně nebezpečného druhu
například:
středně jedovatý korálovcovitý had (např. rod Lampropeltis) je napodobován méně jedovatými (např. rod Simophis), ale i jedovatějšími příbuznými (např. rod Micrurus)
PECKHAMOVSKÉ (AGRESIVNÍ) MIMIKRY
(podle Elizabeth G. Peckhamové)
jev, kdy predátor (resp. parazit) napodobuje svoji kořist (resp. hostitele), aby mohl ve vhodné chvíli zaútočit (resp. parazitovat)
typické je napodobování mravenců (myrmekoidie; více viz v kapitolce "zoomimeze"), dále také adaptace ptáků s hnízdním parazitismem
například:
dravé světlušky rodu Photuris napodobují signály kořisti – samečků Photinus pyralis (musí přizpůsobit frekvenci záblesků typickou pro samičky tohoto druhu, čímž přilákají samečky, kteří si naivně myslí, že budou kopulovat, obr. 31)
želva kajmanka Macroclemys temmincki vábí svou kořist (drobné rybky) rovnou do tlamy na svíjející se červovité výrůstky jazyka (obr. 32, obr. 33; VIDEO 3)
cerkárie motolice Azygia lucii (parazitují v rybách) napodobují komáří larvy (těmi se ryby živí)
sporocysty motolice Leucochloridium macrostomum (parazitují v ptácích) žijí v plži jantarce a ve dne se vysunují do jejích tykadel → napodobují housenky a lákají tak hmyzožravé ptáky, kteří je sezobnou (VIDEO 4)
sladkovodní mlž Lampsilis ovata nese na okraji pláště atrapu rybky, pomocí níž láká ryby dravé, kterým do úst při útoku vstříkne své parazitické larvy glochidie (ty parazitují na žábrách dravých ryb) (obr. 34, VIDEO 5)
ryba slizoun dravý Aspidontus taeniatus (obr. 35) napodobuje (vzhledem i stylem pohybu) rybu "čističe" pyskouna Labroides dimidiatus (obr. 36) → nečistí tedy povrch větších ryb, ale vytrhává jim kusy ploutví, kterými se živí (ryby neprchají v domění, že jde o "čističe")
kukačky napodobují vejce hostitelů (obr. 37)
ptáci vdovky připomínají své hostitele astrildy (podobný je vzhled mláďat od vylíhnutí až do juvenilního šatu i hlas hostitelů)
FYTOMIMEZE
napodobování rostlin a jejich částí
z řec. fýton = rostlina
například:
ZOOMIMEZE
napodobování živočichů
často připodobnění některých parazitů k hostitelům
mnoho druhů hmyzu žijících v mraveništi, nebo v jejich blízkosti jako paraziti či predátoři napodobují mravence (zejména pavouci, ploštice a jejich nymfy, nymfy kobylek, brouci) = myrmekoidie
analogně napodobování termitů = termitoidie
napodobovat mohou i bezobratlí obratlovce a obratlovci bezobratlé (méně časté)
například:
drabčík mravenčí Lomechusa pubicollis (napodobuje mravenčí larvy vzhledem i vylučováním signálních látek, díky čemuž dostane od dělnic potravu)
myrmekoidní pavouk Myrmarachne formosana (podobný mravencům, žije vně mravenišť na rostlinách navštěvovaných mravenci, obr. 42)
pavouk Synageles picata (s mravenci má podobný tvar těla, tělní stopku, tykadla simuluje druhým párem nohou)
housenky lišajů Sphingidae napodobují hady (obr. 43)
mláďata ještěrek rodu Eremias napodobují střevlíky rodu Anthia (obr. 44)
mláďata gekonů rodu Teratoscincus mimetizují štíry
ALLOMIMEZE
napodobování neživých objektů (rosa, ptačí pera, kameny, trus,…)
například:
nejen živočichové, ale i jejich vejce splývají s prostředím
například:
vejce ptáků hnízdících na zemi jsou podobné kamenům – např. vejce kulíka krotkého Charadrius pallidus (obr. 48)
MIMIKRY KVĚTŮ
mimetismus květního habitatu
napodobování květů jiných rostlin tvarově i barevně (nektaru však produkují málo nebo žádný)
cílem jsou opylovači – hlavně hmyz, popř. kolibříci
předstírání existence nektaru a pylu
optický klam samotné existence nektaru nebo většího množství než ve skutečnosti
nahrazení pylu žlutými chloupky v tyčinkách nebo žlutými skvrnami na korunních lístcích (někdy i plasticky vypuklými)
napodobování mršin, hnisajících ran, exkrementů a moči, hnijícího ovoce
souvisí s přechodným vězněním hmyzu v květu (pomocí protisměrných chloupků, hladkých stěn či průhledných okének v květní stěně) → jak se hmyz pokouší uniknout, opyluje květ → poté je rostlinou propuštěn
při mimezi mršin a ran důležitý zápach v kombinaci s temnými barvami (hlavně červenohnědá), popř. ochlupení imitující srst mršiny
slouží především k nalákání různých Dipter (ta se snaží naklást vajíčka, larvy však nejsou schopny vývoj dokončit)
mimeze hub
napodobován charakteristický houbový pach i struktura houby (lupenitá či porézně houbovitá)
slouží k přilákání opylovačů čeledi Mycetophilidae (bedlobytkovití, Diptera)
předstírání obsazení květů nějakým hmyzem
atrapy vajíček, housenek či dospělých jedinců
hmyz nemá o obsazený květ zájem
"sexuální" mimeze orchidejí rodu Ophrys (také Pouyannovská mimeze)
květy tvarem i pachem připomínají samičky hmyzu (Hymenoptera, blanokřídlí), jimiž lákají samečky – ti pak slouží rostlině jako opylovači
například:
rostliny Impatiens capensis (obr. 49) a Ajuga ophrydis (vnějším habitatem květů napodobují květy orchideje → "půjčují" si jejich opylovače)
tolije bahenní Parnassia palustris (pomocí průsvitného pletiva napodobuje kapky nektaru – ty olizují mouchy v domění, že jde o opravdový nektar a opylují tak květy, obr. 50)
divizna velkokvětá Verbascum densiflorum (žluté chloupky v tyčinkách imitují pyl, obr. 51)
podražec Aristolochia (přechodně vězní hmyz kvůli opylování, obr. 52)
zmijovec Amorphophallus (napodobuje mršiny)
árón Arum (napodobuje čerstvý výkal pachem i teplotou až o 10 °C vyšší než je teplota okolí – pomocí intenzivního prodýchávání cukrů)
rostlina rodu Gorteria (uprostřed některých květenství má atrapy brouků, obr. 53)
tořiče (mají květy připomínající hmyz) – např. tořič hmyzonosný Ophrys insectifera (obr. 54)
MIMIKRY LISTŮ
napodobení ožrání listů housenkami
v mládí nebo na omladcích, které vyhánějí z báze kmene (asi do výšky 1,5 m – určeno pro fytofágy menší kopytníky)
simulace květů
mimeze listů rostlin jiných, často vzdálených, rodů
druhová jména často zakončená na "-folium"
listové mimeze masožravých rostlin
napodobení květu, nektarií
například:
fíkovník smokvoň Ficus carica (listy vypadají jako okousané)
brambořík břečťanolistý Cyclamen hederifolium a břečťan Hedera (podobné listy)
platan Platanus a javor Acer (podobné listy)
žluťucha orlíčkolistá Thalictrum aquilegiifolium (obr. 55) a orlíček Aquilegia (obr. 56; podobné listy)
mucholapka podivná Dionaea muscipula (červenou vnitřní plochou lapacího listu imituje květ, obr. 57)
masožravé rostliny rodu Drosera (tentakule jsou napodobeniny nektarií)
VAVILOVSKÉ MIMIKRY
(podle Nikolaie Vavilova)
plevelné rostliny imitují druhy rostlin domestikované pomocí umělé selekce
tito mimetici mohou být pak také domestikováni → secondary crops (sekundární plodiny)
například:
DALŠÍ MIMIKRY
napodobování jedovatých druhů nejedovatými (např. trávy)
mimetismus vajíček a housenek
rostliny předstírají, že jsou už obsazené, aby na ně motýli nekladli (housenky se rostlinami živí)
některé rostliny vytváří semena velmi podobná např. mravenčím vajíčkům → ti je roznáší v domnění, že jde o jejich vajíčka
atrapy vajíček motýlů na vegetativních částech rostlin i květech
napodobování suchých větviček či suché trávy
"suché větvičky" – nadzemní části rostlin, které rostou pod různými keři v semiaridních podmínkách (tam je odpadlých suchých větviček vždy dostatek)
"suchá tráva" – některé rody kaktusů ji napodobují svými ostny
mimeze lišejníků
může se vyskytovat na řapících velkých listů vyrůstajících přímo z půdy, čímž se připodobňují k bázím menších stromů (např. Amorphophallus)
napodobování hostitele poloparazitem
tvarem a velikostí listů, celkovým habitatem větví a jejich větvení
semena bez dužnatých komponent napodobují dužnaté bobule
rozšiřovány oklamanými plodožravými ptáky (ptáci z nich nemají nic, trávicím traktem projdou beze změny)
i u rostlin se setkáme s allomimezí
zejména napodobování kamenů, oblázků (např. pouštní rostliny)
například:
mučenka Passiflora simuluje vajíčka a housenky motýlů rodu Heliconius
severoamerické rostliny čeledi Brassicaceae (brukvovité) mají na bázích listů čerevené atrapy vajíček motýlů čeledi Pieridae
čeleď Loranthaceae (poloparazit napodobující hostitele)
sukulenty rodu Lithops (podobné oblázkům → proto se jim také říká "živé kameny", obr. 60)
semena skočce obecného Ricinus communis (vypadají jako oblázky, obr. 61)
MIMIKRY U NIŽŠÍCH ROSTLIN
například:
mechy čeledi Splanchnaceae (volatka Splachnum, souzubka Tetraplodon obr. 62) – asi 1 cm široké terčíky vzniklé rozšířením sety pod výtrusnou kapsulí napodobují barvou (žlutá, až červená či purpurová) květy vyšších rostlin, navíc vydávají mrtvolný zápach → lákají Diptery, které šíří výtrusy
vyskytují se v rámci jednoho druhu nebo dokonce na jednom organismu (jedna část těla se velmi podobá jiné části; falešné části těla = atrapy)
Falešné hlavy
napodobení hlavy na opačném konci těla
skutečná hlava nenápadná a maskovaná
vyskytuje se hlavně u ryb (úzce souvisí s oční skvrnou), hadů (ocas připomíná hlavu vhledem i obrácenými pohyby) a motýlů (křídelní ostruhy simulují tykadla a to včetně jejich pohybu při tření křídel o sebe, dále často oční či podobná skvrna; zejména čeleď Lycaenidae) a cikád
tzv. okcipitální obličeje na zadní straně hlavy (mnohé sovy a někteří denní dravci) – naznačení očí na týlu hlavy
například:
motýl ostruháček rodu Thecla ("pseudotykadla" tvořená ostruhami, u jejich báze "pseudooči", sbíhavé pruhování na spodní straně křídel soustřeďuje pozornost predátora na falešnou hlavu)
kulíšek nejmenší Glaucidium passerinum má na zadní straně hlavy falešné oči (aby si predátoři mysleli, že o jejich přítomnosti ví, obr. 63; VIDEO 8)
Další atrapy
například:
samci ryb čeledi Characidae mají na těle výrůstky s napodobeninou kořisti na konci (slouží k nalákání pozornosti samiček při epigamních ceremoniálech)
ryby tlamovci Haplochromis a atrapy jiker (různého množství a velikosti) na řitních ploutvích (obr. 64)
Sexuální mimikry
Další příklady, historický vývoj názorů a pojmů, významná i méně důležitá jména a rozsáhlou bibliografii
naleznete v knize
"Mimikry, aposematismus a příbuzné jevy"
(Stanislav Komárek).