Paprskoploutvé ryby (Actinopterygii)

Poznámka: PAPRSKOPLOUTVÉ RYBY (Actinopterygii) a SVALOPLOUTVÍ (Sarcopterygii) byli dříve řazeni do společné třídy RYBY (Pisces, později Osteichthyes). Dnes jsou ovšem oproti paprskoploutvým rybách mezi svaloploutvé řazeni i čtvernožci (Tetrapoda) - linie vedoucí k obojživelníkům a vyšším obratlovcům. Jako ryby s. str. tedy chápeme pouze Actinopterygii.

Obecná charakteristika:

    • vývoj od prvohor, ve sladkých vodách (moře osídlili druhotně)

    • druhově nejpočetnější třída (24 000 druhů)

    • hydrodynamický tvar těla

Kostra:

    • různý stupeň osifikace (jeseteři - chrupavčitá kostra), chorda zatlačena těly obratlů, končetiny = ploutve

    • kosti mohou mít dvojí původ:

        • enchondrální osifikace - vznikají osifikací chrupavky

        • dermální osifikace - kožní původ

    • lebka: krycí kosti kožního původu (největší počet ze všech obratlovců) + žaberní oblouky (nesou žábry) + skřele (chrání žábry)

    • páteř: nerozlišené obratle, chorda potlačena

    • končetiny párové i nepárové, ploutve vyztuženy ploutevními paprsky (nerozvětvené = tvrdé, rozvětvené = měkké)

    • typy ocasních ploutví: difycerkní (souměrná) × heterocerkní (nesouměrná) × homocerkní (souměrná jen morfologicky, ne anatomicky)


Svalstvo:

    • pod kůží velký boční sval (rozdělen na myomery, tvar "W") + přepážky (myosepta)

    • množství drobných svalových kůstek tvaru "Y"

    • jazyk je nepohyblivý

    • u některých vznikly přeměnou svaloviny elektrické orgány

Kůže:

    • mnohovrstevná, obsahuje pigment

    • v pokožce jednobuněčné slizové žlázy (sliz - baktericidní, snižuje odpor, brání bobtnání kůže ve vodě, na suchu chrání před vyschnutím)

    • kryta šupinami kostního původu, které vyrůstají ze škáry

Typy šupin:

    • ganoidní - kosočtverečné, nepřekrývají se; jeseter

    • cykloidní - celokrajné, překrývají se; lamely (circuli), letokruhy (annuli), zimní přírůstek, kanálek postranní čáry, radiální kanálek, trny; kapr

    • ktenoidní - na vnější straně hřebínek z ostnů, vnitřní stranou upevněny ve škáře; okoun, candát

Nervová soustava:

    • nejdůležitější je střední mozek, mozeček (pohyby, rovnováha)

    • zvláštní stavba koncového mozku

    • čichové laloky malé

    • 10 párů mozkových nervů (nultý nerv nervus terminalis velmi tenký narozdíl u paryb)

    • převládá hmota míchy nad hmotou mozku

Smysly:

    • čich - voda proudí čichovými váčky, vnější nozdry (zdvojené)

    • chuť - v ústech, hltanu, ale někdy i na hlavě a na těle

    • zrak - ploché oči, tyčinky + čípky, vidí barevně, ostření posunem čočky, chybí víčko i slzní žlázy

    • sluch - málo rozvinutý, zjištěn asi u 50 druhů ryb

    • rovnovážné ústrojí - otolity ve středním uchu

    • proudový orgán - v kůži tvoří postranní čáru = linea lateralis (vnímání pohybu a tlaku vody), "dalekohmatný" orgán

    • hmat - u některých druhů (např. kapr) hmatové výběžky kolem úst - vousy

Trávicí soustava:

    • ústa (svrchní koncová, spodní); nemá slinné žlázy

    • zuby se stále vyměňují, vznikají na čelistech, ale i na stěnách dutiny ústní, na patře, na žaberních obloucích

    • požerákové zuby: jsou na dně hltanu, slouží k mechanickému rozmělnění potravy (např. u kaprovitých, lze podle nich určit druh)

    • hltan, jícen, žaludek (pouze rozšířenina)

    • střevo (u pokročilých chybí spirální řasa, jsou pouze slepé výběžky)

    • játra se žlučníkem, slinivka břišní (rozptýlena kolem trávicí trubice a jater)

    • řitní otvor

    • vodu cedí, potravu polykají


Dýchací soustava:

    • žábry v žaberní dutině (ta je kryta pohyblivými skřelemi) = 4 dvojice prokrvených žaberních lupínků

    • voda odtéká skřelovým otvorem (skřele = operculum)

    • na vnitřních okrajích žaberních oblouků jsou žaberní tyčinky, které se podílejí na zachytávání potravy

    • další přídatné dýchací orgány: plicní vaky u bichirů

    • plynový měchýř - nepárový, vniká přeměnou plicních vaků, slouží jako hydrostatický orgán, vznikl vychlípením hřbetní stěny hltanu

      • reguluje hustotu těla, u rychlejších druhů a u ryb žijících u dna bývá redukován

Cévní soustava:

    • 1 předsíň + 1 komora, žilný splav, tepenný násadec = venózní srdce

    • jednosměrný tok krve zajištěn chlopněmi

    • vrátnicový systém v ledvinách (u pokročilých ryb tendence k jeho redukci)

    • červené krvinky jsou velké, oválné, mají jádro

Urogenitální (močopohlavní) soustva, rozmnožování:

    • párové ledviny pod páteří (opistonefros)

    • gonochoristé (u některých v průběhu života dokonce možná změna pohlaví)

    • párové gonády, vnější oplození

    • jikry (samice - jikernačky), mlíčí (samci - mlíčňáci)

    • vývin přímý (× bichiři)

    • pohlavní dimorfismus nevyvinut

    • obrovská nadprodukce potomstva

    • trdliště = místo vhodné k rozmnožování

SYSTÉM PAPRSKOPLOUTVÝCH RYB

Nadřád: BICHIŘI, též NÁSADCOPLOUTVÍ (Cladistia)

    • mnoho hřbetních ploutviček

    • difycerkní ocasní ploutev

    • ganoidní šupiny

    • plicní vaky (mohou dýchat vzduch)

    • zachováno spirakulum (žaberní štěrbina mezi prvním a druhým žaberním obloukem)

    • svalnaté násadce párových ploutví

    • zachována spirální řasa ve střevě

    • larvy s vnějšími žábrami podobné larvám obojživelníků (půlcům)

Nadřád: CHRUPAVČITÍ (Chondrostei)

    • chrupavčitá kostra, zachovalá chorda

    • lebka vybíhá v rostrum, ústa extrémně spodní

    • heterocerkní ocasní ploutev

    • zachováno spirakulum

    • obývají pouze moře severní polokoule

    • obsahují jediný řád: Jeseteři (Acipenseriformes)

        • 2 nebo 4 vousky na spodině rypce před ústy

        • na těle 5 řad kostěnných štítků

        • zástupci:

            • JESETER VELKÝ (3 m, 200 kg, jikry = kaviár)

            • JESETER MALÝ (nejmenší z jeseterů, vyskytuje se v Dunaji)

            • VYZA VELKÁ (největší sladkovodní ryba - 4 až 5 m, 1230 kg)

            • "BESTER" (kříženec vyzy velké a jesetera malého - vyšlechtěn v roce 1952)

            • VESLONOS AMERICKÝ (sladkovodní, vytírá se v řece Mississippi)

Nadřád: MNOHOKOSTNATÍ (Holostei)

    • starobylé i pokročilé znaky - přechodný článek mezi chrupavčitými a kostnatými

    • plynový měchýř má pomocnou dýchací funkci

    • lebka s velkým počtem kostí

    • dělí se na dvě skupiny:

    • Kostlíni (Ginglymodi)*

        • uzavřené spirakulum, heterocerkní ocasní ploutev, ganoidní šupiny, spirální řasa

        • KOSTLÍN AMERICKÝ (tvrdé šupiny kryjí tělo jako pancíř, v řece Mississippi)

    • Kaprouni (Halecomorphi)*

        • dvojitý čelistní kloub, těla obratlů v ocasní části páteře ze dvou dílů (= diplospondylie)

        • šupiny tenké, okrouhlé (podobné cykloidním, ale jde o modifikované ganoidní šupiny)

        • dlouhá hřbetní ploutev

        • KAPROUN OBECNÝ

*Poznámka: Skupiny KOSTLÍNI a KAPROUNI bývají někdy uváděny jako samostatné nadřády.

Nadřád: KOSTNATÉ RYBY (Teleostei)

    • šupiny (cykloidní, ktenoidní) se překrývají, u některých ryb redukovány

    • chorda zatlačena obratli

    • ocasní ploutev homocerkní

    • plynový měchýř vznikl vychlípením hřbetní strany jícnu (u vývojově starších je spojen s trávicí trubicí, u pokročilejších je oddělen)

    • spirakulum nezachováno

    • chybí spirální řasa ve střevě, místo ní slepé vaky

    • dobře vytvořeny zrakové laloky

Řád: Bezostní (Clupeiformes)

    • mořští, výjimečně tažní

    • pouze měkké ploutevní paprsky; cykloidní šupiny

    • chybí postranní čára; plynový měchýř spojen s jícnem

    • často velká hejna

    • vývojový počátek kostnatých ryb

    • čeledi:

        • sardelovití: SARDEL OBECNÁ

        • sleďovití: SLEĎ OBECNÝ, SARDINKA, ŠPROT

Řád: Lososi (Salmoniformes)

    • sladkovodní i mořští, migrace

    • drobné cykloidní šupiny; nízká hřbetní poutev; před ocasní ploutví malá tuková ploutvička

    • zástupci:

        • LOSOS

        • PSTRUH

        • SIVEN

        • HLAVATKA

        • SÍH

        • LIPAN

Řád: Štiky (Esociformes)

    • sladkovodní, dravé

    • cykloidní šupiny; hřbetní ploutev posunuta dozadu

    • čeledi:

        • štikovití: ŠTIKA OBECNÁ

        • blatňákovití: BLATŇÁK TMAVÝ

Řád: Máloostní (Cypriniformes)

    • sladkovodní

    • málo tvrdých ploutevních paprsků

    • cykloidní šupiny; požeráková kost (mechanické rozmělnění potravy)

    • vnitřní ucho spojeno s plynovým měchýřem (tudíž slyší)

    • čeledi:

        • kaprovití: KAPR, PLOTICE, STŘEVLE, BOLEN, LÍN, CEJN, JELEC, PARMA, KARAS, TOLSTOLOBIK

        • sekavcovití: PISKOŘ, SEKAVEC

        • mřenkovití: MŘENKA MRAMOROVANÁ

Řád: Sumci (Siluriformes)

    • většina sladkovodních, někteří mořští

    • dlouhé vousky; tělo lysé, někdy kryto kostěnnými destičkami; slyší

    • čeledi:

        • sumcovití: SUMEC VELKÝ

        • sumečkovití: SUMEČEK AMERICKÝ

        • pasumcovití: PASUMEC ELEKTRICKÝ (chybí hřbetní ploutev, ale má velkou tukovou ploutev, elektrické orgány se silnými výboji)

Řád: Holobřiší (Anguilliformes)

    • převážně mořští

    • hadovité tělo bez břišních ploutví, ostatní splynuly v souvislý ploutevní lem

    • šupiny chybí, nebo zanořeny v kůži

    • zachované spojení plynového měchýře s jícnem

    • zástupci:

        • ÚHOŘ ŘÍČNÍ (tření v Sargasovém moři, z jiker se líhnou larvy "monté", ty do sladkých vod, zde žijí několik let, pak se vracejí do moře, z monté brakických vod se vyvíjejí samci)

        • MURÉNA (zuby s jedovými žlázami, (sub)tropy)

Řád: Hrdloploutví (Gadiformes)

    • břišní ploutve před prsními; prodloužená hřbetní a řitní ploutev; nemají tvrdé paprsky

    • na bradě často nepárový vous

    • plynový měchýř není spojen s jícnem

    • zástupci:

        • TRESKA OBECNÁ

        • TRESKA JEDNOSKVRNNÁ

        • MNÍK JEDNOVOUSÝ

        • ŠTIKOZUBEC OBECNÝ

Řád: Ostnoploutví (Perciformes)

    • dvojitá nebo dvě hřbetní ploutve, břišní ploutve před/nad prsními; větší počet tvrdých paprsků v ploutvích

    • ktenoidní šupiny (s ostny)

    • plynový měchýř není spojen s jícnem

    • evolučně nejvyspělejší skupina

    • čeledi:

        • okounovití: 2 hřbetní ploutve (přední má všechny paprsky tvrdé), draví

            • zástupci: OKOUN, CANDÁT, JEŽDÍK

        • makrelovití: rychlí plavci, vykrojená ocasní ploutev, malé ploutvičky mezi hřbetní a ocasní a řitní a ocasní ploutví, chybí plynový měchýř

            • zástupci: MAKRELA, TUŇÁK

        • okounkovití: sladkovodní, dvoulaločná hřbetní ploutev

            • zástupci: OKOUNEK PSTRUHOVÝ, SLUNEČNICE PESTRÁ

        • kanicovití: nerozdělená hřbetní ploutev, tvrdé paprsky jen v její přední části

            • zástupce: KANIC OBECNÝ

        • parmicovití: 1 pár dlouhých pohyblivých vousků s chuťovými bradavkami

            • zástupce: PARMICE NACHOVÁ

        • klipkovití a pomcovití: korálové pestře zbarvené rybky, vysoké ploché tělo, malá ústa

        • vrubozubcovití (cichlidy): SKALÁRA, TLAMOVEC

        • hlaváčovití: břišní ploutve přiblížené nebo přeměněné v přísavku, chybí plynový měchýř

            • zástupci: HLAVÁČ, LEZEC, HLAVAČKA MRAMOROVANÁ

        • mečounovití: horní čelist nápadně prodloužená ("meč"), částečná endotermie, nejrychlejší plavec

            • zástupce: MEČOUN OBECNÝ (jediný druh)

        • lezounovití: trny na skřelových kostech, přídatný dýchací nadžaberní orgán (umožňuje dýchat vzduch)

            • zástupce: LEZOUN INDICKÝ

        • guramovití: často pestře zbarvení, chovají se i v akváriích

            • zástupci: RÁJOVCI, BOJOVNICE

Řád: Volnoostní (Gasterosteiformes)

    • tělo často opancéřováno kostěenými štítky

    • části ploutví přeměněny v trny

    • tvorba teritorií, péče o potomstvo

    • čeledi:

        • koljuškovití: KOLJUŠKA TŘÍOSTNÁ

        • jehlovití: mořští, protažená bezzubá ústa, chybí plynový měchýř, žábry lalůčkovité nebo chomáčkovité, vajíčka se vyvíjejí v "hnízdní komůrce" na břiše samce

            • zástupci: JEHLA MOŘSKÁ, KONÍČEK MOŘSKÝ, ŘASOVNÍK ROZEDRANÝ

Řád: Platýsové (Pleuronectiformes)

    • zploštělé tělo; leží na dně, zahrabávají se do substrátu; oči na jedné straně; ploutve tvoří lem kolem celého těla

    • larva ale symetrická, až během vývoje se pokládá na bok, oko se přesouvá na horní stranu

    • zástupci:

        • PLATÝS

        • KAMBALA

Řád: Ropušnice (Scorpaeniformes)

    • kostěné štítky na těle a hlavě; tvrdé paprsky v ploutvích (mohou se změnit v ostny)

    • břišní ploutve pod prsními, ocasní ploutev zaoblená

    • často jedové žlázy (hemotoxické/neurotoxické účinky jedu)

    • žijí na mořském dně

    • zástupci:

        • ROPUŠNICE OBECNÁ

        • PERUTÝN OHNIVÝ

        • VRANKA OBECNÁ

Řád: Ostnojazyční (Osteoglossiformes)

    • sladkovodní, převážně tropické

    • kostnatý jazyk; svinuté střevo leží nalevo od jícnu (u většiny ostatních ryb napravo)

    • zástupci:

        • ARAPAIMA VELKÁ

        • MOTÝLKOVEC AFRICKÝ (velké prsní ploutve se silnou svalovinou, umí plachtit ve vzduchu)

        • RYPOUN PETERSŮV (protažené rostrum zahnuté dolů)

Řád: Trnobřiší (Characiformes)

    • sladkovodní

    • někdy pestře zbarvené (akvarijní rybky)

    • dobře ozubená ústa; slyší; tuková ploutvička; u některých prodloužená řitní ploutev

    • zástupci:

        • TETRY (pokud barevně světélkují, označují se jako "neónky")

        • PIRANĚ

Řád: Nahohřbetí (Gymnotiformes)

    • sladkovodní

    • protažené, bočně zploštělé tělo

    • většina orgánů těsně za hlavou, velká ocasní část

    • elektrické orgány dvojího typu - slabé i silné

    • zástupce:

        • PAÚHOŘ ELEKTRICKÝ

Řád: Ďasové (Lophiformes)

    • (hluboko)mořští

    • široká plochá hlava; oči na svrchní straně; velká tlama

    • prsní ploutve přeměněné k lezení po dně

    • přední paprsky hřbetní ploutve samostatné, 1. z nich prodloužen, ohnut dopředu, láká jím ryby (u některých také světélkuje)

    • zástupce:

        • ĎAS MOŘSKÝ

Řád: Cípalové (Mugiliformes)

    • mořští, brakické vody i sladkovodní

    • čelisti bezzubé, nebo drobně ozubené

    • 2 hřbetní ploutve - první s tvrdými, druhá s měkkými paprsky

    • zástupce:

        • CÍPAL HLAVATÝ

Řád: Gavúni (Atheriniformes)

    • mořští, brakické vody i sladkovodní

    • cykloidní, nebo ktenoidní šupiny

    • plynový měchýř oddělen od jícnu

    • u některých požerákové zuby

    • zástupci:

        • GAVÚNI

        • GAVÚNCI

Řád: Jehlice (Beloniformes)

    • mořští, brakické vody i sladkovodní

    • pouze měkké ploutevní paprsky; hřbetní ploutev hodně vzadu, nad řitní

    • zástupci:

      • JEHLICE ROHOZOBÁ (čelisti tvaru pinzety)

      • LETOUN MĚKKOPLOUTVÝ ("létající ryba")


Řád: Halančíkovci (Cyprinodontiformes)

    • většinou drobní sladkovodní

    • dlouhé vřetenovité tělo

    • pohlavní dimorfismus, samci barevnější

    • někteří živorodí, samci nepárové gonopodium

    • čeledi:

        • halančíkovití: HALANČÍK ČERVENÝ, HALANČÍK PŘÍČNOPRUHÝ

        • řivorodkovití: ŽIVORODKA KOMÁŘÍ, ŽIVORODKA DUHOVÁ, MEČOVKA ZELENÁ

Řád: Čtverzubci (Tetraodontiformes)

    • zkrácené/diskovité/čtverhranné tělo, krátký ocas

    • malé šupiny nebo kostěnné destičky s trny nebo lysé tělo

    • chybí břišní ploutve

    • malá štěrbina za skřelí, malá ústa, silné zuby vpředu srostlé v zobákovité desky

    • mají vakovitou vychllípeninu střeva, kterou dokáží naplnit vzduchem/vodou a přeměnit se tak v kouli

    • zástupci:

        • HAVÝŠ

        • ČTVERZUBEC

        • JEŽÍK

        • MĚSÍČNÍK