Biologická evoluce

EVOLUCE

    • z lat. evolvere = vyvíjet, odhalovat, resp. evolutio = vývoj, odhalování

Podle měřítka evolučních změn rozlišujeme:

      • mikroevoluce – menší evoluční změny během kratšího časového období, například změny frekvencí alel v populacích během několika generací

      • speciace – štěpení vývojových linií a vznik nových druhů

      • makroevoluce – větší evoluční změny v průběhu geologického času, děje nad úrovní druhu

Mechanismy evoluce:

      • výběr – selekce (přírodní, pohlavní, rodičovský, umělý)

      • genetický drift (v podstatě označení pro náhodu)

      • genetický draft (svezení se, selekce na pozadí, selekční vymetení)

      • evoluční tahy (mutační, reparační, molekulární, meiotický)

      • genový tok

      • speciace – vznik nových druhů

      • extinkce – vymírání druhů

      • druhový výběr

VÝVOJ EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ, HLAVNÍ EVOLUČNÍ TEORIE

RANÉ ÚVAHY O EVOLUCI (antické Řecko)

      • Anaximandros (žák Thaléta z Milétu, 6. st. př. n. l.): „První živočichové se zrodili ve vlhku a měli na sobě ostnatou kůru. Ale když dorůstali, vystupovali na souš, a když se kůra zlomila, žili ještě krátký čas.“

      • Empedoklés z Akragantu (5. st. př. n. l.): „Z prvotního chaosu vznikly jednotlivé části rostlinných i živočišných těl, které se navzájem různě spojovaly a kombinovaly, až vznikly normální organismy i podivné obludy. Časem života neschopná monstra vyhynula a udržely se jen dokonalé bytosti.“

      • Aristotelés (4. st. př. n. l.): kladl důraz na účelnost v živé přírodě – ke vzniku orgánu či organismu je nezbytná finální příčina, která orgánu nebo organismu dává účel, cíl – tato aristotelovská teleologie chápala účelnost jako primárně danou a nezávislou na organizaci živé hmoty a jejích funkcí

      • škola diluvianistů (18. století): nalezené zkameněliny považovali za zbytky živočichů, kteří zahynuli při biblické potopě světa (z lat. diluvium = potopa)

      • Cuvier (18./19. století): teorie kataklyzmat – opakované katastrofy globálního měřítka (vysvětlovali tím opět nálezy různých zkamenělin)

První ucelená evoluční teorie: JEAN BAPTISTE LAMARCK (počátek 19. století)

      • předpoklady:

        • všechny organismy mají vrozenou schopnost a vůli po pokroku ke složitějším a dokonalejším formám a jednají tak, aby se vyrovnaly s nároky prostředí a přežily jeho změn

        • prostředí samo změny nevyvolává, vzbuzuje však potřebu změny u organismů samých

        • nově získané znaky jsou dědičné a přenášejí se na další generace

      • příklad aplikace: potomci rychle běhající srny budou mít silné nohy, synové kovářů budou svalnatější, žirafa se natahuje do větví, proto budou mít potomci delší krky apod.

      • překážky lamarckistické evoluce:

        • nemožnost přepsat informaci z proteinů do DNA – centrální dogma molekulární biologie

        • weismannovská bariéra – zamezuje přenosu genetické informace z tělních buněk do dalších generací (i když dojde ke změnám v genech tělních buněk, do další generace se nemohou dostat, protože k rozmnožování slouží speciální linie pohlavních buněk)

        • epigenetické procesy – u složitějších organismů geny neurčují přímo vznikající strukturu, ale ovlivňují její vývoj – genetická informace není „plán“ do kterého se dají zpětně zapsat provedené změny

      • obrana lamarkismu:

        • absence weismannovské bariéry – některé organismy (rostliny, jednobuněčné organismy) mohou být rozmnoženy z tělních buněk – změny se přenáší do další generace

        • existence cílených mutací – v některých případech mohou organismy cíleně měnit svou mutační rychlost i ovlivňovat místa mutací (např. tvorba protilátek)

        • horizontální genový přenos – v některých případech se může teoreticky prostřednictvím viru přenést část genetické informace z tělní buňky (kde by mohla být předtím změněna) a vložena do pohlavních buněk, a tak přejít do další generace

      • dnes se lamarkismus chápe jako vysvětlení vzniku účelné vlastnosti příslušným „procvičováním“ a následným děděním

Průlom v evolučním myšlení: CHARLES ROBERT DARWIN (1809–1882), který opírá evoluční teorii o přírodní výběr (z angl. natural selection)

      • přelomový spis z roku 1859: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (O vzniku druhů přírodním výběrem, neboli uchováním prospěšných plemen v boji o život)

      • Darwinovy teorie – celkem pět

        • teorie existence evoluce druhů = druhy nejsou neměnné, ale mění se v čase

        • teorie společného původu druhů = vývoj z jednoho společného předka (později „LUCA“ = last universal common ancestor)

        • teorie postupné divergence = rozrůzňování druhů, štěpení linií

        • teorie gradualismu = postupný vývoj hromaděním drobných změn (zavrhl saltacionismus: „Příroda skoky nedělá.“)

        • teorie přirozeného výběru = hlavní mechanismus pohánějící veškeré evoluční změny, protiklad umělého výběru, který provádí člověk

      • výchozí předpoklady platnosti Darwinovy teorie vzniku a vývoje druhů působením přirozeného výběru:

        • 1) organismus má v průměru za život více než jedno mládě (tzn. rodiče >2 potomky) – populace roste

        • 2) počty jedinců přitom zůstávají z dlouhodobého hlediska stálé – nadpočetná mláďata zemřou, aniž by se rozmnožila

        • 3) jednotliví příslušníci stejného druhu se od sebe liší – vnitrodruhová variabilita

        • 4) pravděpodobnost dožití se dospělosti a rozmnožení se závisí na vlastnostech toho kterého jedince

        • 5) vlastnosti jedinců se dědí – potomci se v průměru více podobají svým rodičům než ostatním členům populace

      • jestliže platí 1) – 5), musí nutně docházet k biologické evoluci, druhy se musí v čase měnit a hromadit účelné vlastnosti × sporné předpoklady 3): samotná vnitropopulační variabilita nestačí, záleží na tom, kolik jí je a jak rychle vzniká; a 5): průměrnost odstraňuje variabilitu, což je nepřijatelné – musela by stejně rychle vznikat (což se neděje), navíc by znemožňovala dědičnost znaků

      • Darwin operuje s veličinou biologická zdatnost (z angl. fitness) = schopnost jedince produkovat plodné potomstvo ve srovnání s ostatními členy populace × ta se ale u pohlavně se množících organismů nedědí (vlastnosti nového jedince se skládají z vlastností matky a otce) → nemůže fungovat základní mechanismus a hnací motor darwinistické evoluce, tj. přirozený výběr

S řešením sporných otázek přišel RICHARD DAWKINS (20. století) – navazuje na Hamiltonovu teorii mezialelické kompetice a přichází s teorií sobeckého genu

      • je nutné zaměřit se na genom a jednotlivé alely (ty se kopírují a předávají dál v nezměněné podobě)

      • na evoluci lze potom pohlížet jako na hru alel soutěžících o své přetrvání prostřednictvím fenotypů, které kvůli tomu vytvářejí

      • geny v tomto pojetí nejsou žádné materiální jednotky bezprostředně vázané na konkrétní místo v čase a prostoru, nýbrž jednotky informace, jejichž identita není dána materiálem (konkrétní molekula DNA), nýbrž biologických projevem, o němž rozhodují

      • pozor – opět komplikace: závislost vlivu jednotlivých alel na alelách dalších – v kontextu jiného genotypu se chovají jinak (např. na co je jelenovi velké paroží, když bude mít slabé nohy?)

      • vítězí alela zajišťující evolučně stabilní strategii (jakmile ta v populaci jednou převládne, nemůže být následně vytlačena strategií jinou)

Shrnutí

      • Darwin – individuální selekce nefunguje, biologická zdatnost se nedědí

      • Dawkins – mezialelické selekce nefunguje, různý vliv alel na fenotyp (podle interakcí na pozadí), o osudu nerozhoduje vliv na biologickou zdatnost, ale projev z hlediska evoluční stability (může se třeba udržet i alela „slabší“, než je ta sobecká)