Domény života na Zemi

• všechny buněčné živé soustavy se tradičně rozdělovaly do tří domén

• doména = hierarchicky nejvyšší taxon, který je založen na molekulární evoluci organismů, a to konkrétně na analýze sekvencí genu přepisovaného do 16S-rRNA prokaryotických organismů a 18S-rRNA organismů eukaryotických

  • • malé ribozomové podjednotky obsahují 16S nebo 18S-rRNA – sekvence těchto rRNA jsou výborných indikátorem evolučních vztahů mezi organismy

    • 16S-rRNA u prokaryot, resp. 18S-rRNA u eukaryot = důležitý translační faktor spjatý s evolucí translace – patří mezi nejstarší biologické makromolekuly

    • funkčně konstantní, přítomné ve všech organismech, konzervativní sekvence na všech stupních evoluce

    • vysoký počet různých sekvencí (kombinací nukleotidů) – podobnost mezi dvěma srovnávanými sekvencemi vždy ukazuje na jejich fylogenetickou příbuznost => podobné sekvence ukazují na společný původ srovnávaných organismů a naopak rozdílné sekvence rozdělily srovnávané organismy do tří domén (bakterie, archea, eukarya)

  • ze srovnávacích sekvencí se vypočítává tzv. evoluční vzdálenost jako procento nehomologických sekvencí mezi RNA pro každou dvojici studovaných organismů

    • výsledky takového srovnání se pak znázorňují graficky ve formě fylogenetických stromů

    • délka jeho větví, kterou jsou odděleny kterékoli dva organismy, je pak přímo úměrná evoluční vzdálenosti mezi nimi

BAKTERIE, ARCHEA, EUKARYA

• • analýza sekvencí rRNA malých ribozomových podjednotek vedla k těmto závěrům:

    • • prokaryotické a eukaryotické buňky se vyvinuly z hypotetického posledního společného předka (LUCA – last universal common ancestor), který žil před cca 3,5-4,3 mld. let

      • od LUCA se odvinuly základní evoluční linie (větve) organismů:

        • • linie směřující k bakteriím,

          • linie rozvětvující se do dalších dvou linií:

            • • do jedné, směřující k archeím,

              • do druhé směřující k eukaryím - pozor, podle současných poznatků jsou eukarya vnitřní skupinou archeí (www.nature.com/articles/nrmicro.2017.133)

  • v systému organismů založeném na těchto evolučních liniích se proto organismy netřídí na Prokaryota a Eukaryota, ale na tři domény: BAKTERIE (Bacteria), ARCHEA (Archea), EUKARYA (Eukarya)

    • • budeme-li uvažovat Eukarya jako vnitřní skupinu Archea, pak jsou domény pouze dvě

  • termíny „prokaryota“ a „eukaryota“ označují (z cytologického hlediska) dva základní typy buněk (viz článek Základní strukturální typy živých soustav), ne však hierarchicky nejvyšší taxony

DOMÉNA: BACTERIA

• • jednobuněčné organismy prokaryotického typu, většina (kromě mykobakterií) má buněčnou stěnu složenou z peptidoglykanu (mureinu)

  • lipidy cytoplazmatické membrány obsahují esterovou vazbu glycerol–karboxylová kyselina

  • geny neobsahují introny, jejich značná část organizována do operonů, při translaci se jako první řadí N-formylmethionin

  • rozmnožování nepohlavní, výživa a metabolismus: foto- i chemo- hetero- i autotrofové

DOMÉNA: ARCHAEA

• • jednobuněčné organismy prokaryotického typu, buněčná stěna neobsahuje peptidoglykan, ale pseudopeptidoglykan (či jiné složky)

  • vazba glycerol–karboxylová kyselina v lipidech plazmatické membrány je éterová (di- a tetraéterové lipidy)

  • nestrukturní geny obsahují introny, mechanismus sestřihu podobný eukaryotickému, geny organizovány do operonů

  • replikace, transkripce a translace – znaky bakterií i eukaryí (ale spíše eukaryí)

  • do polypeptidového řetězce se jako první aminokyselina řadí methionin

  • rozmnožování nepohlavní, výživa a metabolismus: chemoheterotrofové i chemoautotrofové

  • podle fyziologie můžeme archea klasicky rozdělit na tyto skupiny:

    • • extrémně halofilní archea – k růstu vyžadují vysokou koncentraci NaCl (9–13 %) – rody Halobacterium, Halococcus

      • archea produkující metan – přeměňují různé substráty (oxid uhličitý, oxid uhelnatý, formiát, acetát...) na metan – rody Methanobacterium, Methanosarcina

      • hypertermofilní archea – teplotní optimum 70–105 °C – horké prameny bohaté na síru (rody Sulfobolus, Acidianus), podmořské vulkanické oblasti (rod Pyrodictium)

      • archea bez buněčné stěny – rod Thermoplasma (acidofilní – pH = 2, aerobní, chemoheterotrof, termofilní – 55 °C)

DOMÉNA: EUKARYA

• • platí charakteristika eukaryotického typu buňky v článku Základní strukturální typy živých soustav

  • geny s introny i bez intronů, při translaci se jako první zařazuje methionin (v mitochondriích a chloroplastech formylmethionin)

  • rozmnožování nepohlavní (převážně jednobuněční) i pohlavní (převážně mnohobuněční)

  • u mnohobuněčných organismů dochází během ontogeneze k funkční, morfologické a fyziologické diferenciaci buněk

  • více informací o systematice najdete v článku Moderní systém eukaryot