Rostlinná pletiva

Klasifikace pletiv dle dělivé aktivity buněk

• trvalá pletiva: budována z nedělícího se parenchymu, kolenchymu a sklerenchymu

• dělivá pletiva (= meristémy): dělící se parenchymální buňky s hustou cytoplazmou, malými vakuolami, velkým jádrem a výrazným jadérkem

  • • protomeristémy – embryonální meristémy

      • • v rostoucích osových orgánech přetrvávají jako skupiny tzv. iniciál růstových vrcholů

        • iniciála se rozdělí na dvě buňky: první zůstává iniciálou, druhá se dělí už jen omezenou dobu, diferencuje v primární meristémy a posléze trvalá pletiva

    • primární meristémy

      • • apikální meristémy kořene a stonku produkující primární trvalá pletiva

        • axilární meristémy vyvíjející se v pupeny a postranní větve

    • sekundární meristémy – druhotně obnovila svou dělivou aktivitu

      • • kambium a felogén, viz kapitolu Sekundární stavba rostlinných orgánů

SYSTÉMY PLETIV

• • jednoduchá pletiva popsaná výše se organizují do vyšších spolupracujících celků, čímž vznikají systémy pletiv (složená, komplexní pletiva)

  • rozlišujeme systémy pletiv krycích, vodivých a základních

Systém pletiv krycích

• • ochrana před nadměrnou transpirací, radiací, přehřátím, před průnikem infekcí a před okusem (herbivoři, fytofágové)

  • zprostředkovávají výměnu vody, minerálních látek, plynů mezi rostlinou a prostředím

  • podle původu rozlišujeme:

    • primární – vznikají z primárních meristémů, epidermis + rhizodermis

    • sekundární – vznikají ze sekundárních meristémů, peridermis (viz kapitolu Sekundární stavba rostlinných orgánů)

  • epidermis: nachází se na povrchu primárních stonků, listů a reprodukčních orgánů

    • většinou jedna vrstva buněk bez mezibuněčných prostor

    • buňky vakuolizované s nástěnnou cytoplazmou

    • buněčné stěny nerovnoměrně ztloustlé, impregnace kutinem + samostatná hydrofobní vrstva na povrchu (kutikula)

    • deriváty epidermis – chlupy (trichomy), průduchy (stomata), hydatody, hydropoty (viz dále)

      • • chlupy (trichomy): výrůstky pokožkových buněk vznikající z trichoblastů, důležité určovací znaky

          • • dělení dle počtu buněk: jednobuněčné, mnohobuněčné

            • dělení dle funkce: krycí (hlošina), žahavé (kopřiva), žláznaté (chmel), absorpční (kořenové vlášení, viz dále)

        • průduchy (stomata): dvě svěrací buňky ledvinovitého nebo činkovitého tvaru, mezi nimi průduchová štěrbina, funkce: regulovaná výměna plynů (oxid uhličitý, kyslík, vodní pára)

        • pozor: emergence – mnohobuněčné výběžky pokožky, do kterých pronikají ale i buňky z podpokožkových pletiv (např. "trny" u růže)

  • rhizodermis: nachází se na povrchu kořene

    • jedna vrstva tenkostěnných buněk protažených ve směru podélné osy kořene

    • u starších kořenů možná kutinizace, suberinizace, lignifikace

    • může být nahrazena exodermis (vnější vrstvou primární kůry) nebo sekundární peridermis

    • v absorpční zóně kořene vytváří kořenové vlášení (= absorpční trichomy)

      • • zvětšuje absorpční povrch kořene – zlepšený příjem vody a minerálů

        • kořenové vlásky mohou být jedno- i mnoho buněčné, životnost v řádu dní

        • chybí u mykorhizních kořenů, u vodních a bahenních rostlin a u hydrotonických rostlin

        • u řeřichy dlouhé až 2,5 milimetru

    • na adventivních kořenech u vstavačovitých a áronovitých rhizodermis modifikována ve velamen

      • • vzniká periklinálním dělením mladých rhizodermálních buněk, které potom odumírají, buněčné stěny zesíleny lištami

        • funkce: nasává a zadržuje vodu

Systém pletiv vodivých

• • vaskulární systém má dvě funkce: transportní a mechanickou

  • cévní svazky (fasciculi vasorum)

    • tvořeny vodivými pletivy, zajišťují fascikulární transport na dlouhé vzdálenosti

    • strukturní složky:

      • • xylém (dřevní část) a floém (lýková část)

        • zásobní/vodivý parenchym a oporné pletivo

    • kolem svazků často zpevňující a izolační pochva

    • dělení dle vzájemné polohy dřevní a lýkové části:

      • • dřevostředné (hadrocentrické) – oddenky kapradin

        • lýkostředné (leptocentrické) – oddenky jednoděložných rostlin

        • paprsčité (radiální) – primární stavba kořenů

        • bočné (kolaterální) – stonky a listy

        • dvojbočné (bikolaterální) – stonky tykvovitých, lilkovitých, zvonkovitých

    • dělení dle přítomnosti kambia:

      • • uzavřené – kambium chybí, druhotné tloustnutí neprobíhá (jednoděložné, leknínovité, přesličky)

        • otevřené – díky dělivé činnosti kambia rostlina druhotně tloustne

  • vodivé elementy xylému

    • • • cévice (tracheidy) + cévy (tracheje)

        • pouze cévice = homoxylní dřevo, cévice i cévy = heteroxylní dřevo

        • mrtvé buňky bez cytoplazmy (řízená autolýza a apoptóza)

        • aby odolaly tlaku, mají zesílené buněčné stěny (kruhovitě, spirálovitě, schodovitě, síťovitě, tečkovaně)

        • neztloustlá buněčná stěna je v místě tzv. ztenčenin (resp. správněji neztloustlin), kudy prochází plazmodesmy

        • cévice (tracheidy): protáhlé, na koncích zašpičatělé, v místě styku buněk bez perforace, nejdokonalejší tracheidy jehličnanů vytváří dvůrkaté ztenčeniny s torem (regulace průtoku)

        • cévy (tracheje): vertikálně seřazené tracheální články, v místě styku buněk se buněčná stěna rozpouští a vzniká perforační deska, v evoluci je tendence k vytvoření krátkých a širokých článků s kolmými přepážkami

  • vodivé elementy floému

    • • u výtrusných cévnatých a nahosemenných rostlin sítkové buňky, u krytosemenných rostlin pokročilejší sítkovice

      • sítkové buňky (cellulae cribrosi): do řad uspořádané, živé prozenchymatické buňky se zešikmenými koncovými stěnami, v buněčné stěně se nachází drobné perforace (rozšířené plazmodesmy) vytvářející sítková políčka, chybí průvodní buňky

      • sítkovice (tubi cribrosi): složené z článků sítkovic (živé prozenchymatické buňky s kolmými koncovými stěnami), během diferenciace degenerace jádra, ale cytoplasma a organely zůstávají zachovány, perforace v buněčné stěně tvoří sítka, často fungují jen jedno vegetační období (sítko se ucpává kalózou), provázeny tzv. průvodními buňkami s velkými polyploidními jádry (patrně nahrazují degenerovaná jádra sítkovic)

Systém pletiv základních

• • nachází se mezi pletivy krycími a vodivými

  • rozlišujeme pletiva: asimilační, zásobní, mechanická, provětrávací, vylučovací, absorpční

• asimilační pletiva

  • • pletiva osvětlených částí rostlin obsahující chloroplasty – tvorba asimilátů fotosyntézou

    • nejvýznamnější: mezofyl listů (palisádový a houbový parenchym, viz anatomii listu)

    • dále: epidermis svěracích buněk průduchů, stonky (primární kůra, feloderm), kořeny epifytních orchidejí nebo některých mokřadních rostlin, modifikované listy (listeny, palisty, kališní lístky), nezralé plody

• zásobní pletiva

  • • ukládání produktů fotosyntézy – nejčastěji škrob (80 % amylopektin + 20 % amylóza)

    • zásobní plastid = amyloplast (obsahuje velká škrobová zrna, redukovaný membránový systém, barvitelné jódem)

    • další zásobní látky: inulin (hvězdnicovité, zvonkovité), proteiny (tvoří tzv. aleuronová zrna), lipidy (hodně v semenech – slunečnice, len)

• mechanická pletiva

  • • zpevnění rostlinných orgánů proti statickému (hmotnost plodů, vrstva sněhu) a dynamickému (působení větru nebo deště) mechanickému zatížení

    • ke zpevnění slouží pletiva cévních svazků (viz výše) a mimosvazková mechanická pletiva (sklerenchymatické fibrily, sklereidy)

• provětrávací pletiva

  • • příjem a výdej kyslíku/oxidu uhličitého, jejich distribuce v pletivech a výdej vodních par (transpirace)

    • rezervoár kyslíku u bahenních a mokřadních rostlin, nadlehčovací funkce

    • patří sem systém intracelulár ve vnitřních pletivech + systém otvorů v krycích pletivech (průduchy, lenticely)

    • strukturní anatomickou adaptací na nedostatek kyslíku je vznik aerenchymu (resp. aktinenchymu, jsou-li buňky hvězdnicovitého tvaru a mrtvé)

      • • • zajímavost: typy aerenchymu v primární kůře kořenů a oddenků

(1) typ trávovitý: interceluláry jsou lyzigenního původu, dochází k destrukci tangenciálních buněčných stěn radiálně uspořádaných buněk, aerenchym tvoří radiálně uspořádané protažené interceluláry (např. v kořenech rýže, sítiny, rákosu);

(2) typ šáchorovitý: interceluláry jsou lyzigenního původu, vznikají destrukcí radiálních buněčných stěn, přičemž se k sobě přibližují vnitřní a vnější tangenciální stěny (např. v kořenech šáchoru);

(3) typ miříkovitý: interceluláry jsou schizogenního původu, vznikají zvětšováním objemu vnějších obvodových buněk mezodermis a následným rozrušením střední lamely, interceluláry tvoří radiálně uspořádané řady (např. v kořenech miříku, řeřišnice);

(4) typ šťovíkovitý: interceluláry jsou schizogenního původu, vznikají rozrušením střední lamely pravidelných úseků buněčných stěn, takže se aerenchym na příčném řezu podobá medové plástvi (např. v kořenech šťovíku, rdesna).

• vylučovací pletiva

  • • vylučování látek v podobě sekretů (látky rostlinou dále využívané, mohou sloužit kontaktu s okolím) nebo exkretů (dále nevyužívané, často odpady), hranice ale často nejasná

      • • ekrinní = vylučování v podobě jednotlivých molekul přes cytoplazmatickou membránu (např. složky buněčné stěny nebo nektar)

        • granulokrinní = vylučování sekretorickými váčky

        • holokrinní = vylučování do dutin vzniklých dezintegrací skupin buněk (např. sekrece silic v oplodí citrusů)

    • funkci zajišťují idioblasty (buňky lišící se tvarem od ostatních v pletivu, např. u brukvovitývh obsahují enzym myrosinázu), solné žlázky (u halofytů vylučují přebytečnou sůl), žláznaté trichomy (např. hluchavkovité, lilkovité, kakostovité, konopovité), tentakule (emergence masožravých rostlin), nektária (vylučování nektaru), hydatody (vodní skuliny, gutace = vylučování vody v podobě kapek, např. kontryhel), mléčnice (obsahují latex = směs roztoků, suspenzí a emulzí různých látek – význam: asi ochrana rostlin při poškození), lyzigenní nádržky (vznikají apoptoticky programovanou sebevraždou buněk, obsahují silice, např. myrty nebo blahovičníky), schizogenní kanálky (např. u jehličnanů obsahují pryskyřici, u miříkovitých silice)

• absorpční pletiva

  • • nasávání roztoků látek z okolního prostředí + v semeni absorpce živin ze zásobních pletiv do embrya

    • hlavní pletivo pro příjem vody – rhizodermis s kořenovým vlášením (viz výše)

    • u některých rostlin se vzdušnými kořeny se tvoří velamen

    • někteří paraziti mají modifikované kořeny, tzv. haustoria, kterými nasávají roztoky hostitele