Sekundární stavba rostlinných orgánů
SEKUNDÁRNÍ STAVBA
nahosemenné rostliny a většina dvouděložných vytváří po určité době druhotná pletiva = ty tvoří tzv. sekundární rostlinné tělo × u jednoděložných rostlin zpravidla k druhotnému růstu nedochází
sekundární pletiva se tvoří většinou v kořenech a stoncích, v listech jen velice vzácně
u bylin druhotný růst spíše omezený × u dřevin tvoří sekundární pletiva vysoký podíl
pro sekundární růst (někdy též „druhotné tloustnutí“) se formují nové typy dělivých pletiv (meristémů): KAMBIUM a FELOGÉN
KAMBIUM A SEKUNDÁRNÍ PLETIVA VODIVÁ
kambium produkuje deuteroxylém (druhotné dřevo) a deuterofloém (druhotné lýko) = sekundární vodivá pletiva
původ kambia je dvojí
fascikulární kambium – vzniká z prokambia uloženého mezi xylémem a floémem v cévním svazku
interfascikulární kambium – vzniká sekundárně z parenchymatických buněk dřeňových paprsků
kambium většinou utvoří souvislý, uzavřený válec – kambium všech druhotně rostoucích orgánů tvoří propojený komplex
kambium tvořeno jednou vrstvou iniciál, které se po celou dobu jeho existence periklinálně (rovnoběžně s povrchem) dělí a produkují deriváty na obě strany
dostředivě deuteroxylém, odstředivě deuterofloém
bezprostřední deriváty kambiálních iniciál jsou od nich morfologicky nerozeznatelné, tvoří spolu s ním tzv. kambiální zónu
kambiální iniciály jsou dvojího typu
fusiformní iniciály – dlouhé úzké buňky produkující osový (axiální) systém s buňkami orientovanými v podélném směru (zahrnuje xylém, floém a s nimi spojený parenchym a sklerenchym)
paprskové iniciály – skoro izodiametrické buňky (stejný průměr ve všech směrech) produkující radiálně buňky paprsků většinou parenchymatického charakteru
při sekundáním růstu se udržuje stálý poměr mezi osovým a paprskovým systémem, fusiformní iniciály se můžou přeměnit na paprskové
v kořenech se kambium zakládá mezi floémem a xylémem z buněk středního válce (z pericyklu)
floémové póly zůstávají vně kambia, xylém je orientován od kambia směrem do středu – kambium tedy zpočátku netvoří souvislý kruh (viz obrázek výše)
situace se ale vyrovná, protože směrem do středu produkuje kambium více buněk, takže postupně má i v kořeni tvar kruhu, resp. válce
činnost kambia bývá periodická – v našich podmínkách dělení neprobíhá v zimním období
Deuteroxylém
produkován kambiem do středu orgánu
vzhledem k periodicitě činnosti kambia je v něm možné rozeznat letokruhy (= přírůstky deuteroxylému za jeden rok)
jarní dřevo: širší elementy s tenčími stěnami
pozdní dřevo: užší elementy se silnějšími stěnami
osový systém zajišťuje transport v podélném směru a mechanickou oporu (může mít i funkci zásobní, když jsou v něm živé buňky)
paprskový systém rozvádí látky v radiálním směru a slouží k ukládání zásobních látek
nahosemenné rostliny
osový systém homogenní bez sklerenchymatických vláken a parenchymu
paprsky tvořené parenchymatickými buňkami protaženými ve směru paprsku
dvouděložné rostliny
osový systém heterogenní: kromě článků cév a tracheid i sklerenchymatické a parenchymatické buňky
paprsky tvořené pouze parenchymatickými buňkami
po jisté době dojde k vyřazení xylémových elementů z funkce důsledkem přerušení vodního sloupce (nefunkční xylém je pak vyplněný vzduchem)
ve starších letokruzích dochází k ukládání polyfenolických látek, např. tříslovin (tzv. jádrová dřeva)
kromě toho i ukládání různých gum a klejů nebo tvorba tyl (tyly = výrůstky živých parenchymatických buněk do lumen cévních elementů – ucpou je a zabrání např. šíření případné infekce)
Deuterofloém
produkován kambiem ve směru k povrchu orgánu
založen osový i paprskový jako u xylému – jsou ve stejné pozici
nahosemenné rostliny
osový systém tvořen sítkovými buňkami, sklerenchymem a parenchymem
paprsky tvořeny pouze parenchymem
dvouděložné rostliny
články sítkovic + jejich průvodní buňky, zásobní parenchym, mechanický sklerenchym
články sítkovic funkční obvykle jen jednu vegetační sezónu (× lípa, vinná réva – ty více sezón)
Způsob zakládání kambia (červeně) ve stonku (vlevo) a v kořeni (vpravo)
FELOGÉN A SEKUNDÁRNÍ PLETIVA KRYCÍ
produkce sekundárních vodivých pletiv → zvětšování objemu orgánu
růstem ovlivněna všechna pletiva vně od sekundárních vodivých pletiv → původní pokožka většinou porušena a ochranou funkci přebírá sekundární krycí pletivo PERIDERM, který je produktem laterálního meristému FELOGÉNU
felogén se tvoří z živých parenchymatických buněk, které se začnou dělit (nejčastěji periferní buňky primární kůry), méně často se na felogén přemění pokožka nebo se tento zakládá z hlubších vrstev (např. u kořenů vzniká z pericyklu)
felogén většinou produkuje buňku pouze ve směru od středu orgánu – takto vzniklé pletivo se nazývá korek (felém, suberoderm)
radiálně zploštělé, těsně k sobě přiléhající buňky bez mezibuněčných prostor
uvnitř buněk ukládání suberinu a vosků na vnitřní povrch buněčné stěny – buňky nepropustné pro vodu a vzduch
buňky korku představují bariéru
přerušení komunikace pletiv vně korku s vodivými pletivy => pletiva vně korku odumírají
přerušení výměny plynů mezi atmosférou a vnitřními plativy => protrhávají se čočinky (lenticely = ohraničené oblasti peridermu, kde mají buňky mezi sebou mezibuněčné prostory, které umožňují transport plynů)
kromě korku může felogén produkovat i omezené množství buněk dostředivě – jde o parenchymatické buňky, tzv. m (může obsahovat chloroplasty)
felogén + korek (+ feloderm) = periderm
felogén nefunguje trvale, po nějaké době jeho dělivá činnost ustává – v hlubších vrstvách se založí felogén nový (fungující opět jen po omezenou dobu)
všechna pletiva vně nejmladšího felogénu jsou mrtvá a utváří komplex nazývaný borka