Sekundární stavba rostlinných orgánů

SEKUNDÁRNÍ STAVBA

  • nahosemenné rostliny a většina dvouděložných vytváří po určité době druhotná pletiva = ty tvoří tzv. sekundární rostlinné tělo × u jednoděložných rostlin zpravidla k druhotnému růstu nedochází

  • sekundární pletiva se tvoří většinou v kořenech a stoncích, v listech jen velice vzácně

  • u bylin druhotný růst spíše omezený × u dřevin tvoří sekundární pletiva vysoký podíl

  • pro sekundární růst (někdy též „druhotné tloustnutí“) se formují nové typy dělivých pletiv (meristémů): KAMBIUM a FELOGÉN

KAMBIUM A SEKUNDÁRNÍ PLETIVA VODIVÁ

    • kambium produkuje deuteroxylém (druhotné dřevo) a deuterofloém (druhotné lýko) = sekundární vodivá pletiva

    • původ kambia je dvojí

        • fascikulární kambium – vzniká z prokambia uloženého mezi xylémem a floémem v cévním svazku

        • interfascikulární kambium – vzniká sekundárně z parenchymatických buněk dřeňových paprsků

    • kambium většinou utvoří souvislý, uzavřený válec – kambium všech druhotně rostoucích orgánů tvoří propojený komplex

    • kambium tvořeno jednou vrstvou iniciál, které se po celou dobu jeho existence periklinálně (rovnoběžně s povrchem) dělí a produkují deriváty na obě strany

        • dostředivě deuteroxylém, odstředivě deuterofloém

        • bezprostřední deriváty kambiálních iniciál jsou od nich morfologicky nerozeznatelné, tvoří spolu s ním tzv. kambiální zónu

    • kambiální iniciály jsou dvojího typu

        • fusiformní iniciály – dlouhé úzké buňky produkující osový (axiální) systém s buňkami orientovanými v podélném směru (zahrnuje xylém, floém a s nimi spojený parenchym a sklerenchym)

        • paprskové iniciály – skoro izodiametrické buňky (stejný průměr ve všech směrech) produkující radiálně buňky paprsků většinou parenchymatického charakteru

        • při sekundáním růstu se udržuje stálý poměr mezi osovým a paprskovým systémem, fusiformní iniciály se můžou přeměnit na paprskové

    • v kořenech se kambium zakládá mezi floémem a xylémem z buněk středního válce (z pericyklu)

        • floémové póly zůstávají vně kambia, xylém je orientován od kambia směrem do středu – kambium tedy zpočátku netvoří souvislý kruh (viz obrázek výše)

        • situace se ale vyrovná, protože směrem do středu produkuje kambium více buněk, takže postupně má i v kořeni tvar kruhu, resp. válce

    • činnost kambia bývá periodická – v našich podmínkách dělení neprobíhá v zimním období


Deuteroxylém

    • produkován kambiem do středu orgánu

    • vzhledem k periodicitě činnosti kambia je v něm možné rozeznat letokruhy (= přírůstky deuteroxylému za jeden rok)

        • jarní dřevo: širší elementy s tenčími stěnami

        • pozdní dřevo: užší elementy se silnějšími stěnami

    • osový systém zajišťuje transport v podélném směru a mechanickou oporu (může mít i funkci zásobní, když jsou v něm živé buňky)

    • paprskový systém rozvádí látky v radiálním směru a slouží k ukládání zásobních látek

  • nahosemenné rostliny

      • osový systém homogenní bez sklerenchymatických vláken a parenchymu

      • paprsky tvořené parenchymatickými buňkami protaženými ve směru paprsku

  • dvouděložné rostliny

      • osový systém heterogenní: kromě článků cév a tracheid i sklerenchymatické a parenchymatické buňky

      • paprsky tvořené pouze parenchymatickými buňkami

    • po jisté době dojde k vyřazení xylémových elementů z funkce důsledkem přerušení vodního sloupce (nefunkční xylém je pak vyplněný vzduchem)

        • ve starších letokruzích dochází k ukládání polyfenolických látek, např. tříslovin (tzv. jádrová dřeva)

        • kromě toho i ukládání různých gum a klejů nebo tvorba tyl (tyly = výrůstky živých parenchymatických buněk do lumen cévních elementů – ucpou je a zabrání např. šíření případné infekce)


Deuterofloém

    • produkován kambiem ve směru k povrchu orgánu

    • založen osový i paprskový jako u xylému – jsou ve stejné pozici

  • nahosemenné rostliny

      • osový systém tvořen sítkovými buňkami, sklerenchymem a parenchymem

      • paprsky tvořeny pouze parenchymem

  • dvouděložné rostliny

      • články sítkovic + jejich průvodní buňky, zásobní parenchym, mechanický sklerenchym

      • články sítkovic funkční obvykle jen jednu vegetační sezónu (× lípa, vinná réva – ty více sezón)

Způsob zakládání kambia (červeně) ve stonku (vlevo) a v kořeni (vpravo)

FELOGÉN A SEKUNDÁRNÍ PLETIVA KRYCÍ

    • produkce sekundárních vodivých pletiv → zvětšování objemu orgánu

    • růstem ovlivněna všechna pletiva vně od sekundárních vodivých pletiv původní pokožka většinou porušena a ochranou funkci přebírá sekundární krycí pletivo PERIDERM, který je produktem laterálního meristému FELOGÉNU

    • felogén se tvoří z živých parenchymatických buněk, které se začnou dělit (nejčastěji periferní buňky primární kůry), méně často se na felogén přemění pokožka nebo se tento zakládá z hlubších vrstev (např. u kořenů vzniká z pericyklu)

    • felogén většinou produkuje buňku pouze ve směru od středu orgánu – takto vzniklé pletivo se nazývá korek (felém, suberoderm)

        • radiálně zploštělé, těsně k sobě přiléhající buňky bez mezibuněčných prostor

        • uvnitř buněk ukládání suberinu a vosků na vnitřní povrch buněčné stěny – buňky nepropustné pro vodu a vzduch

        • buňky korku představují bariéru

            • přerušení komunikace pletiv vně korku s vodivými pletivy => pletiva vně korku odumírají

            • přerušení výměny plynů mezi atmosférou a vnitřními plativy => protrhávají se čočinky (lenticely = ohraničené oblasti peridermu, kde mají buňky mezi sebou mezibuněčné prostory, které umožňují transport plynů)

    • kromě korku může felogén produkovat i omezené množství buněk dostředivě – jde o parenchymatické buňky, tzv. m (může obsahovat chloroplasty)

    • felogén + korek (+ feloderm) = periderm

    • felogén nefunguje trvale, po nějaké době jeho dělivá činnost ustává – v hlubších vrstvách se založí felogén nový (fungující opět jen po omezenou dobu)

    • všechna pletiva vně nejmladšího felogénu jsou mrtvá a utváří komplex nazývaný borka