Domény života na Zemi
všechny buněčné živé soustavy se tradičně rozdělovaly do tří domén
doména = hierarchicky nejvyšší taxon, který je založen na molekulární evoluci organismů, a to konkrétně na analýze sekvencí genu přepisovaného do 16S-rRNA prokaryotických organismů a 18S-rRNA organismů eukaryotických
malé ribozomové podjednotky obsahují 16S nebo 18S-rRNA – sekvence těchto rRNA jsou výborných indikátorem evolučních vztahů mezi organismy
16S-rRNA u prokaryot, resp. 18S-rRNA u eukaryot = důležitý translační faktor spjatý s evolucí translace – patří mezi nejstarší biologické makromolekuly
funkčně konstantní, přítomné ve všech organismech, konzervativní sekvence na všech stupních evoluce
vysoký počet různých sekvencí (kombinací nukleotidů) – podobnost mezi dvěma srovnávanými sekvencemi vždy ukazuje na jejich fylogenetickou příbuznost => podobné sekvence ukazují na společný původ srovnávaných organismů a naopak rozdílné sekvence rozdělily srovnávané organismy do tří domén (bakterie, archea, eukarya)
ze srovnávacích sekvencí se vypočítává tzv. evoluční vzdálenost jako procento nehomologických sekvencí mezi RNA pro každou dvojici studovaných organismů
výsledky takového srovnání se pak znázorňují graficky ve formě fylogenetických stromů
délka jeho větví, kterou jsou odděleny kterékoli dva organismy, je pak přímo úměrná evoluční vzdálenosti mezi nimi
BAKTERIE, ARCHEA, EUKARYA
analýza sekvencí rRNA malých ribozomových podjednotek vedla k těmto závěrům:
prokaryotické a eukaryotické buňky se vyvinuly z hypotetického posledního společného předka (LUCA – last universal common ancestor), který žil před cca 3,5-4,3 mld. let
od LUCA se odvinuly základní evoluční linie (větve) organismů:
linie směřující k bakteriím,
linie rozvětvující se do dalších dvou linií:
do jedné, směřující k archeím,
do druhé směřující k eukaryím - pozor, podle současných poznatků jsou eukarya vnitřní skupinou archeí (www.nature.com/articles/nrmicro.2017.133)
v systému organismů založeném na těchto evolučních liniích se proto organismy netřídí na Prokaryota a Eukaryota, ale na tři domény: BAKTERIE (Bacteria), ARCHEA (Archea), EUKARYA (Eukarya)
budeme-li uvažovat Eukarya jako vnitřní skupinu Archea, pak jsou domény pouze dvě
termíny „prokaryota“ a „eukaryota“ označují (z cytologického hlediska) dva základní typy buněk (viz článek Základní strukturální typy živých soustav), ne však hierarchicky nejvyšší taxony
DOMÉNA: BACTERIA
jednobuněčné organismy prokaryotického typu, většina (kromě mykobakterií) má buněčnou stěnu složenou z peptidoglykanu (mureinu)
lipidy cytoplazmatické membrány obsahují esterovou vazbu glycerol–karboxylová kyselina
geny neobsahují introny, jejich značná část organizována do operonů, při translaci se jako první řadí N-formylmethionin
rozmnožování nepohlavní, výživa a metabolismus: foto- i chemo- hetero- i autotrofové
DOMÉNA: ARCHAEA
jednobuněčné organismy prokaryotického typu, buněčná stěna neobsahuje peptidoglykan, ale pseudopeptidoglykan (či jiné složky)
vazba glycerol–karboxylová kyselina v lipidech plazmatické membrány je éterová (di- a tetraéterové lipidy)
nestrukturní geny obsahují introny, mechanismus sestřihu podobný eukaryotickému, geny organizovány do operonů
replikace, transkripce a translace – znaky bakterií i eukaryí (ale spíše eukaryí)
do polypeptidového řetězce se jako první aminokyselina řadí methionin
rozmnožování nepohlavní, výživa a metabolismus: chemoheterotrofové i chemoautotrofové
podle fyziologie můžeme archea klasicky rozdělit na tyto skupiny:
extrémně halofilní archea – k růstu vyžadují vysokou koncentraci NaCl (9–13 %) – rody Halobacterium, Halococcus
archea produkující metan – přeměňují různé substráty (oxid uhličitý, oxid uhelnatý, formiát, acetát...) na metan – rody Methanobacterium, Methanosarcina
hypertermofilní archea – teplotní optimum 70–105 °C – horké prameny bohaté na síru (rody Sulfobolus, Acidianus), podmořské vulkanické oblasti (rod Pyrodictium)
archea bez buněčné stěny – rod Thermoplasma (acidofilní – pH = 2, aerobní, chemoheterotrof, termofilní – 55 °C)
DOMÉNA: EUKARYA
platí charakteristika eukaryotického typu buňky v článku Základní strukturální typy živých soustav
geny s introny i bez intronů, při translaci se jako první zařazuje methionin (v mitochondriích a chloroplastech formylmethionin)
rozmnožování nepohlavní (převážně jednobuněční) i pohlavní (převážně mnohobuněční)
u mnohobuněčných organismů dochází během ontogeneze k funkční, morfologické a fyziologické diferenciaci buněk
více informací o systematice najdete v článku Moderní systém eukaryot