Buňka

• buňka = nejmenší známý útvar schopný všech životních projevů - k tomu je potřeba:

  • • deoxyribonukleová kyselina (DNA) a na ni napojený enzymový aparát pro uchování a přenos genetické informace,

    • plazmatická membrána pro zachování vnitřního prostředí buňky,

    • metabolický aparát pro zpracování živin

• podle struktury členíme buňky na prokaryotické a eukaryotické (viz Strukturální typy živých soustav ), zde je buňka představena v obecné rovině

CHEMICKÉ SLOŽENÍ BUŇKY

• • biogenní prvky – podle obsahu v buňce se dělí na makrobiogenní (hodně) a mikrobiogenní (málo), hranice mezi nimi není ostrá

    • • makrobiogenní: vodík, kyslík, uhlík, dusík, fosfor, síra, draslík, sodík, chlór, hořčík, vápník, železo (voda, proteiny, nukleové kyseliny, cukry, buněčné lipidy)

      • mikrobiogenní: zinek, mangan, kobalt, měď, molybden, selen, bór

  • voda – tvoří většinu hmoty buňky, ve vodném prostředí probíhá většina reakcí (nutná kapalná voda), fyzikálněchemické vlastnosti vody dány strukturou jejích molekul (elektrická asymetrie + tvorba vodíkových můstků)

  • nízkomolekulární organické látky – molekuly do relativní molekulové hmotnosti 1000 daltonů (jednoduché cukry, glykosidy, organické kyseliny, aminokyseliny a jejich deriváty, peptidy, alkaloidy, nukleotidy, uhlovodíky, tuky, membránové lipidy)

  • vysokomolekulární organické látky – relativní molekulová hmotnost řádově 10⁴–10⁶ daltonů

    • polysacharidy: škrob, glykogen, celulóza, agar...

    • proteiny: více o nich v kapitole ***Proteiny

    • nukleové kyseliny: deoxyribonukleová kyselina (DNA), ribonukleová kyselina (RNA) – uchování, realizace a přenos genetické informace – základní jednotkou nukleotid:

      • • • pentóza – deoxyribóza v DNA nebo ribóza v RNA

          • fosfát – zbytek kyseliny fosforečné

          • dusíkatá báze – purinové (adenin a guanin), pyrimidinové (cytosin, uracil – v RNA, tymin – v DNA); párování nukleotidů: A/T, resp. A/U, C/G

STRUKTURA BUŇKY

Prokaryotický a eukaryotický genom

• • prokaryotický "chromozom": jediná molekula kruhové DNA (tzv. nukleoid, nemá volný konec), jediný replikační počátek, v některých buňkách se vyskytují malé kružnicové DNA – tzv. plazmidy (nejsou nezbytné pro existenci buňky, mohou však nést některou výhodnou vlastnost – např. rezistenci k antibiotikům)

  • eukaryotický chromozom: lineární molekula DNA (2 volné konce) navázaná na histony (bazické bílkoviny) – tak vznikají nukleosomy, většina DNA svinuta do šroubovice vyššího řádu (tzv. solenoid), existuje více replikačních počátků, více v kapitole Chromosomy

Biologické membrány

• • tvořené lipidovou dvojvrstvou nepropustnou pro polární molekuly

  • funkce: udržet nízkou entropii (neuspořádanost) systému, izolovat jednotlivá specifická prostředí buňky (kompartmentalizace), interakce s prostředím (buněčná komunikace, transport, připojení do mezibuněčné hmoty)

  • struktura:

    • • membránové (fosfo)lipidy jsou amfipatické molekuly (= mají polární a nepolární část)

        • • nepolární (hydrofobní) část (dlouhé řetězce mastných kyselin) směřuje dovnitř dvojvrstvy a je příčinou nepropustnosti membrány pro polární látky

          • polární část (glycerolfosfátová „čepička“) je v kontaktu s okolním vodným prostředním

      • membránové proteiny buď prochází skrz membránu (integrální membránové proteiny) nebo jsou k ní pouze z jedné strany připojeny (povrchové membránové proteiny)

        • • • funkce: strukturální proteiny, transportní proteiny (kanály, přenašeče), receptorové proteiny (přenos signálu), metabolické komplexy (dýchací řetězec)

      • další komponenty: cholesterol (strukturní funkce), glykoproteiny (antigenní vlastnosti), glykolipidy (v rostlinách)

  • biologické membrány jsou asymetrické, tzn. že se liší složení vnitřního a vnějšího listu membrány

    • • vnější list obsahuje např. fosfatidylcholin a sfingomyelin

      • vnitřní list obsahuje např. fosfatidylinositol, fosfatidylserin a fosfatidyletanolamin

  • chování biologické membrány popisuje model tekuté mozaiky (Singer a Nicolson, 1972)

  • od plazmatické membrány lze odvodit všechny další membránové struktury, které v buňkách nacházíme = membánové organely eukaryot (viz dále)

Membránové organely/struktury

• bohatší členění membrány nacházíme u prokaryotických organismů pouze výjimečně u fotoautotrofů × u eukaryot rozeznáváme mnoho membránových organel různého původu a s různou funkcí

• jaderný obal

  • • kulovitá cisterna přímo spojená s hrubým endoplasmatickým retikulem

    • dvořený dvěma dvojvrstvami fosfolipidů (tedy dvojitá membrána, celkem čtyři vrstvy fosfolipidů)

    • vnější membrána nese ribozómy, vnitřní je hladká a asociovaná s jadernými laminy (intermediální filamenta, viz dále)

    • komunikaci jádra s cytoplazmou zajišťují jaderné póry „vyztužené“ proteinovým „košíčkem“

• organely sekreční dráhy – odvozeny od plazmatické membrány buňky

  • • endoplazmatické retikulum (zkr. ER)

      • • syntéza membránových lipidů a proteinů pro ostatní organely

        • cisterny uloženy většinou koncentricky kolem jádra ve vnitřní cytoplazmě

        • dva typy:

          • • drsné/hrubé ER – na povrch přisedají ribozomy, syntéza bílkovin

            • hladké ER – bez ribozomů, např. syntéza steroidních hormonů

    • Golgiho komplex (Golgiho aparát, zkr. GA)

      • • funkčně a někdy i fyzicky navazuje na endoplazmatické retikulum

        • systém plochých, za sebou uložených cisteren, které nikdy nenesou ribozomy

    • membránové váčky

      • • různý původ a funkce:

          • • lyzozomy obsahují hydrolytické trávicí enzymy

            • rostlinné vakuoly regulující homeostázu cytoplasmy (jejich membrána se nazývá tonoplast)

            • v peroxizomech vzniká z kyslíku peroxid vodíku

            • glykosomy jsou specializované organely krevních stadií afrických trypanosom, v nichž probíhá glykolýza (ano, glykolýza tu má výjimečně organelovou lokalizaci)

      • přechodnými útvary jsou sekreční endocytické, resp. exocytické váčky, které vznikají odškrcením od cytoplazmatické membrány, resp. s ní splývají

• semiautonomní organely

  • • endosymbiotický původ: vlastní kruhová DNA a proteosyntetický aparát – podobné bakteriálním předkům, ovšem došlo k transferu části genů do jádra hostitelské buňky, množí se pouze binárním dělením – nevznikají de novo

    • mitochondrie

      • • přítomné prakticky ve všech eukaryotických buňkách (alespoň v redukované či pozměněné podobě - k výjimce podrobněji zde)

        • velikost řádově v jednotkách mikrometrů, počet až stovky na jednu buňku

        • vnější membrána hladká a dobře propustná (póry), vnitřní membrána zřasena množstvím záhybů (mitochondriální kristy)

        • na vnitřní membráně se nachází transmembránové komplexy dýchacího řetězce a ATP-syntázy (viz kapitolu Buněčný metabolismus), uvnitř je mitochondriální matrix a v ní enzymy dalších metabolických drah

    • plastidy

      • • větší než mitochondrie, řádově první desítky mikrometrů

        • vnější membrána propustná, podobná vnější membráně mitochondrií

        • vnitřní membrána obklopuje základní hmotu, tzv. stroma obsahující enzymy druhé fáze fotosyntézy

        • ve stromatu jsou ploché membránové měchýřky, tzv. tylakoidy obsahující aparát pro první fázi fotosyntézy (např. fotosyntetické pigmenty)

        • hlavní složkou membrán chloroplastů jsou namísto fosfolipidů glykolipidy s hlavní cukernou složkou galaktózou

        • různé typy: chloroplasty (zelené, fotosyntetizují), chromoplasty (obsahují karoteny a xantofyly, způsobují zbarvení květů a plodů, bez fotosyntézy), leukoplasty (zásobní funkce, bez barviv)

Ribozomy

• ribonukleoproteinové partikule tvořené rRNA a proteiny

• nejde o buněčné organely, ale o nadmolekulární struktury sloužící k biosyntéze proteinů v procesu translace

• skládají se ze dvou podjednotek, až po jejich spojení jsou funkční (malá a velká podjednotka, liší se u prokaryot a eukaryot)

Cytoskelet

• soustava struktur s opěrnou a pohybovou funkcí přítomná u všech eukaryot

• vláknité struktury různé tloušťky tvořené nekovalentně spojenými molekulami proteinů

• rozeznáváme tři typy cytoskeletálních útvarů: mikrotubuly, mikrofilamenta, intermediální filamenta

• mikrotubuly a mikrofilamenta jsou asociována s molekulárními motory

• více v kapitole ***Cytoskelet eukaryot a molekulární motory

Povrchové struktury

• cytoplazmatická membrána je velmi jemná struktura, která neposkytuje výraznou mechanickou oporu = buňky vně sebe produkují ještě další ochranné vrstvy:

• bakterie – buněčná stěna (peptidoglykan, u gramnegativních lipopolysacharidy, u grampozitivních kyselina teikoová), glykokalyx (lepkavý povrch tvořený cukernými řetězci), slizovitá pochva u sinic, fimbrie (uplatňují se při bakteriální konjugaci)

• archea – buněčná stěna (pseudopeptidoglykan)

• houby – buněčná stěna (hlavní složkou chitin × u kvasinek glukan a manan)

• rostliny – buněčná stěna (hlavní složkou celulóza založená na glukóze, dále hemicelulózy a pektiny v dřevnatějících částech i lignin)

Bičík

• orgán pohybu kotvený do povrchových struktur

• bakteriální bičík je tvořený proteinem flagelinem a poháněný je proudem protonů

• eukaryotický bičík je mikrotubulární strukturou s typickým vzorcem 9×2 + 2 vlákna, prakticky jde o prodlouženou cilii (brvu)